Аксон конус роста

При развитии синапса происходит постсинаптическая специализация в мембранах клеток-мишеней, появляются специфические рецепторы нейромедиаторов и расширяются постсинаптические области при окончании ( конус роста ) иннервирующего аксона. Несомненно, эти процессы координированы. Конечно, как указывалось выше, имеется много отдельных программ дифференциации, а не просто один ген синапса , контролирующий синтез всех компонентов синапса. [c.328]

На кончиках развивающихся аксонов и дендритов имеется конус роста [42] [c.133]

С другой стороны, новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста-это область быстрого экзо- и эндоцитоза, о чем свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по нейриту от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Эти и другие наблюдения показывают, что мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков н включается здесь в плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом нейрит (рнс 18-65). [c.135]

Цитоскелет нейрона состоит главным образом из нейрофиламентов, микротрубочек и актина. Он поддерживает характерную форму нейрона и обеспечивает транспорт материалов к телу клетки, где синтезируются белки и липиды, используемые в других местах, и в обратном направлении. Аксонный транспорт складывается из быстрого антероградного и ретроградного транспорта, осуществляемого пузырьками, которые движутся со скоростью более 400 мм в сутки, и медленного антероградного транспорта-переноса белков цитоскелета и цитозоля со скоростью несколько миллиметров в сутки. В растущем нейроне цитоскелет необходим для продвижения конуса роста, который тянет за собой удлиняющийся аксон или дендрит. По механизму своего передвижения коиус роста сходен с фибробластом и, видимо, выбирает свой путь в результате контактных взаимодействий с субстратом, а также под хемотаксическим влиянием молекул, растворенных во внеклеточной жидкости, таких как фактор роста нервов. [c.138]

Как же создается правильная система связей Не определяется ли продвижение конусов роста к разным местам назначения просто различием в их исходной позиции Эту гипотезу можно проверить, выяснив, какие соединения образуются в условиях, когда исходные позиции изменены. Например, на ранних стадиях развития куриного зародыша, пока еше не начался рост аксонов, можно вырезать кусочек нервной трубки и перевернуть ее на 180° (рис. 18-74). Тогда нейроны, изначально предназначенные для иннервации мышцы А, окажутся на месте нейронов для мышцы Б, и наоборот. В этом случае, если только перемещение не слишком велико, конусы роста перемещенных нейронов хотя и будут двигаться по измененным путям, но все же придут к мышцам, соответствующим первоначальному положению нейрона в нервной трубке. Это означает, что нейроны, предназначенные для иннервации разных мышц, не эквивалентны (см. разд 15.5.7) они различаются не только по своему расположению, но и по каким-то внутренним химическим особенностям, определяющим специфический выбор мишени. В таких случаях говорят, что схема связей находится под контролем нейронной специфич- [c.142]

С наступлением зрелости процессы, связанные с развитием нервной системы, не прекращаются. Как уже говорилось (разд. 18.4.1), у взрослых особей нерв-но-мыщечные соединения могут регенерировать после перерезки нерва. Концы оставшихся частей аксонов, соединенных с телами нервных клеток, превращаются в конусы роста и прокладывают себе путь к денервированной мышце. Здесь они образуют синапсы главным образом в местах прежнего расположения синапсов, что определяется особенностями базальной мем- [c.145]

Аксоны и дендриты удлиняются благодаря конусу роста на их кончиках [52] [c.350]

Как правило, аксон, а затем и дендриты начинают расти от тела нервной клетки вскоре после того, как нейроны попадают на свои окончательные места Всю последовательность событий впервые наблюдали в интактной эмбриональной ткани, применяя окрашивание по Гольджи (рис. 19-60). Эта методика и другие методы, разработанные позднее, позволили выявить на конце растущего отростка нервной клетки своеобразное утолщение неправильной формы. Эта структура, называемая конусом роста, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Конус [c.350]

Конус роста служит не только локомотивом для удлинения нейрита, но и участком, где встраиваются новые компоненты растущей клетки (рис. 19-63). Поскольку в нейроне рибосомы сосредоточены главным образом в теле клетки, именно оно и должно быть местом синтеза белков, используемых для роста нейрита. В теле клетки синтезируются и новые мембраны, которые затем переносятся в форме мелких пузырьков к конусу роста с помощью быстрого аксонного транспорта (разд 19.1.4). По мере поступления этих пузырьков в конус роста они включаются в плазматическую мембрану путем экзоцитоза. Хотя часть мембранного материала вновь поглощается при эндоцитозе и используется повторно, в общем итоге его количество при росте нейрита возрастает. Данные о таком способе роста были получены при наблюдении за передвижением мелких частиц пыли, прилипших к наружной поверхности растущего нейрона частицы на поверхности самого конуса роста быстро продвигаются, тогда как частицы, находящиеся ближе к основанию нейрита, остаются неподвижными относительно тела клетки даже при удлинении отростка. Рельсами для быстрого аксонного транспорта служат микротрубочки (разд. 11.4.8) очевидно, мембранные пузырьки, передвигающиеся вдоль микротрубочек, доставляются к тем местам, где эти пути оканчиваются Различные эксперименты позволяют предположить, что от микротрубочек зависит, где может образоваться конус роста, так как они способны регулировать доставку мембран. [c.352]

Рис. 19-63. На этих схемах показано, как транспортируется материал, необходимый для роста нейрита, из тела клетки к конусу роста, где происходит его включение. Для простоты показана только одна микротрубочка. Микротрубочки служат путями для быстрого аксонного транспорта мембранного материала. Тубулин переносится от тела клетки с помощью медленного аксонного транспорта. Место добавления субъединиц для

В развивающейся конечности куриного зародыша, как и в других подобных случаях, конусы роста аксонов продвигаются по строго определенным путям (рис. 19-67). Эти пути на своем протяжении ветвятся, и разные ветви идут к разным мишеням Поэтому в каждой из точек ветвления перед конусом роста встает проблема выбора одного из возможных направлений. Этот ряд последовательных выборов осуществляется в соответствии с точными правилами, и в результате создается высокоупорядоченная система соединений между нейронами и их клетками-мишенями. Такие соединения можно проследить при помощи метода с использованием пероксидазы хрена (разд. 19.1.5). Оказалось, что тела мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, образуют компактную группу, расположенную ) всех особей [c.356]

Рис. 19-69. Схематически представленный здесь эксперимент на курином зародыше показывает, что мотонейроны даже после их перемещения посылают свои аксоны к тем мышцам, которые соответствуют первоначальному положению этих нейронов в спинном мозгу зародыша Обратите внимание, что аксоны мотонейронов, расположенных на разных уровнях спинного мозга, сближаются, образуя сплетение у основания конечности, а затем расходятся для иннервации различных мышц. Конус роста, проходящий через сплетение, должен выбрать один из многих путей.

В начальном участке пути движение конуса роста направляется тканями, в которых он перемещается приблизившись к мест> назначения, конус роста попадает под влияние мишени - часто еще до прямого соприкосновения с нею - благодаря действию нейротропных факторов, выделяемых клетками-мишенями. Как мы уже видели на примере ганглия, иннервирующего зачаток челюсти, такие факторы могут служить хемотаксическими аттрактантами для конусов роста. Однако еще важнее то, что от них зависит выживание конусов роста, ветвей аксона и целых нейронов. [c.358]

В конусах роста содержатся митохондрии, микротрубочки,. везикулы и рибосомы. Исследования методом замораживания —скалывания показали, что в конусах роста имеется мень- ше внутримембранных частиц, чем в аксонах и аксонных терминалях взрослых клеток. Конус роста — это участок клеткн, где совершаются интенсивные процессы метаболизма, происходит непрерывный синтез мембранных и других компонентов наблюдается активный перенос материалов между телом клетки. и растущим концом соответствующего аксона или дендрита. Конусы роста аксонов и дендритов имеют сходные свойства, а свойства конусов роста глиальных клеток, как считают, анало-тичны свойствам этих элементов у нейронов. Как отмечалось в главе 4, для центральной нервной системы позвоночных характерно то, что длинные аксоны мигрируют вдоль отростков радиальных глиальных клеток (это будет обсуждаться ниже и гл. 31). [c.242]

Для митохондрий нервных клеток (рис. 1.3,5) характерен короткий жизненный цикл, что связано с интенсивностью энергетического обмена. Митохондрии располагаются в цитоплазме сомы и отростков хаотически. но особенно много их скапливается в зоне отхождения аксона (так называемый аксонный холмик, рис. 1.3,12), в конусах роста развивающихся нейронов. [c.15]

Поскольку нейрон способен проводить импульсы (потенциалы действия) и с помощыо синапсов принимать и передавать сигналы, его специфическая роль определяется его связями с другими клетками. Поэтому для того, чтобы понять, как нейрон приобретает определенную функцию, необходимо рассмотреть, как он направляет свои длинные отростки к соответствующим местам назначения и каким образом устанавливает упорядоченные синаптические связи. Особое внимание исследователей привлекают две структуры конус роста, с помощью которого развивающийся отросток нервной клетки (аксон или дендрит) направляется к своей мишени, и синапс, который образуется, когда отросток достигнет цели. Конус роста играет центральную роль в образовании нервных связей. Описание поведения изолированного конуса роста послужит основой для последующего обсуждения развития нейронных систем. [c.133]

Зрелый нейрон развивается из относительно небольшой клетки-предше-ственницы, которая перестает делиться еще до того, как выпустит свои отростки. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются несколько позже. Всю последовательность событий впервые наблюдали в интактной эмбриональной ткани, применяя окрашивание по Гольджи (рис. 18-62). Эта методика позволила выявить на коице развивающегося отростка нервной клетки своеобразное утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это и есть конус роста. [c.133]

Ббльшая часть имеющихся в настоящее время сведений о свойствах конусов роста получена в результате изучения нервной ткани в культуре. Зародышевые нервные клетки in vitro выпускают отростки, которые трудно идентифицировать как аксоны или дендриты н которые поэтому получили нейтральное название нейритов. Конус роста на конце каждого нейрита в культуральной чашке можно сравнить с кистью руки он состоит из широкой уплощенной части нейрита, напоминающей ладонь, с множеством длинных тонких шипиков, похожих на пальцы (рис. 18-63). Эти микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину широкая плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя [c.133]

Для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты. Если в культуральную среду добавить цитохалазин В, предотвращающий полимеризацию актина, движение микропиишков конуса роста прекращается и аксон перестает продвигаться вперед. Тем не менее конус роста остается прикрепленным к субстрату, и нейрит сохраняет свою прежнюю длину. Если же в культуральную среду добавить колхицин, разрушающий микротрубочки, нейрит будет втягиваться обратно в тело клетки. В то же время из проксимальных участков нейрита, которле до того были гладкими и прямыми, будут развиваться новые микрошипики и даже новые конусы роста. Поэтому было высказано предположение, что микротрубочки служат для стабилизации удлиняющегося нейрита и для ограничения участков, где может проявляться активность конусов роста, подобно тому как в фибробласте микротрубочки, по-видимому, определяют локализацию мембранной складчатости (см. разд. 10.7.4). [c.136]

Конус роста должен в конце концов превратиться в нечто иное. Достигнув своей мишени, он должен как-то узнать об этом здесь нужно будет сформировать синапсы и прекратить рост. Так как в теле зрелого нейрона к микро-трубочхам и нейрофиламентам продолжают присоединяться новые субъединицы и эти скелетные структуры продвигаются по нейриту вперед, для создания синаптического окончания необходимо, чтобы на конце нейрита пришла в действие молекулярная машина , разрушающая микротрубочки и нейрофиламенты сразу же при их появлении в окончании (см. гл. 10). Это изменение в поведении цитоскелета в нервном окончании должно также сопровождаться изменением в обороте материала мембраны. В развивающемся деидрите, образующем постсинаптическое окончание, экзоцитоз и эидоцитоз почти прекращаются, тогда как в развивающемся аксоне, образующем пре-синаптическое окончание, непрерывные быстрые процессы экзоцитоза и эндоцитоза, свойственные конусу роста, должны уступить место Са -зависимому экзоцнтозу и последующему поглощению выделенного вещества путем эндоцитоза, т. е. процессам, лежащим в основе синаптической передачи. [c.138]

После того как нейрон мигрировал в надлежащее место, он посылает аксон, который должен найти путь к нужной мищенв. Так обстоит дело и с мото-иейронами, иннервирующими конечности,-как только они заканчивают ми-градюо, у них начинают формироваться конусы роста. Эти последние проходят сквозь базальную мембрану, окружающую нервную трубку, и направляются через соединительную ткань зародыша к местам развития мышц. Конусы роста движутся по строго определенным путям об этом свидетельствует точное подобие расположения нервов на двух сторонах тела (рис. 18-72). Даже чужеродные аксоны, в экспериментальных условиях врастающие в конечность в местах нормальной иннервации, используют почти в точности тот же стандартный набор путей, по которым могут свободно продаигаться конусы роста Очевидно, эти пути определяются внутренней структурой самой конечности, но молекулярная основа такой направляющей системы остается загадкой. Видимо, по таким же предопределенным путям растут аксоны и в центральной нервной системе, где эти пути, вероятно, определяются местными особенностями глиальных клеток эмбриона. [c.141]

Динамичные выступы клеточной поверхности с актиновыми филаментами внутри - весьма обычная черта животных клеток, особенно тех, которые в данный момент мигрируют или изменяют свою форму. Культивируемые клетки, например, часто образуют множество тонких жестких выростов толщиной около 0,1 мкм и длиной 5-10 мкм, называемых микрошипами, которые содержат рыхлые пучки примерно из 20 актиновых филаментов, ориентированных плюс-концами наружу. Растущий конец аксона нервной клетки-конус роста - выпускает еще более длинные микрошипы - филоподии, длина которых может достигать 50 мкм (разд. 19.7.7). Эти выступы клеточной поверхности весьма подвижны, они могут очень быстро появляться и исчезать. Видимо, они действуют подобно щупальцам, которыми клетка исследует окружающее пространство те микрошипы, которые прочно прикрепляются к какому-то субстрату, направляют движущуюся клетку к этому более адгезивному участку, а те, которым прикрепиться не удалось, перемещаются. по верхней стороне клетки назад и там втягиваются. [c.285]

Сенсорные нейроны, иннервирующие у этих насекомых конечности, образуются у эмбриона из особых клеток в эпителии зачатков ног тела нервных клеток остаются на периферии, а аксоны прорастают в центральную нервную систему по точно определенным зигзагообразным путям. Эти пути прокладываются в каждой конечности одним или двумя аксонами-пионерами, которые можно селективно окрасить с помощью антител или путем инъекции в тело клетки флуоресцентного красителя люциферина желтого. В результате можно увидеть, что на каждом повороте пути конусы роста первопроходцев вступают в контакт со специфическими клетками, которые служат чем-то вроде дорожных указателей (рис. 19-66). Конусы роста образуют на этих клетках временные щелевые контакты если ввести в аксон краситель, то эти вспомогательные клетки тоже ярко окрасятся. Микрошипики, выпускаемые первыми конусами роста, достигают длины 50 или даже 100 мкм этого достаточно, чтобы дотянуться до следующей клетки-указателя на пути аксона. Микрошипики, вступившие в контакт с такой клеткой, стабилизируются, а остальные втягиваются обратно. Таким образом конус роста продвигается шаг за шагом к центральной нервной системе. Если клетку-указатель разрушить лазерным лучом раньше, чем конус роста достигнет ее, то конус в этой точке заблудится (рис. 19-66). На тех участках пути, где в норме нет клеток-указателей, конус роста будет продвигаться в соответствии с адгезивностью базальной мембраны, лежащей под эпителием конечности (разд. 14.2.15). На всем пути конус роста продвигается благодаря специфическим молекулам на его поверхности, которые позволяют ему прилипать к соответствующему субстрату. Некоторые из этих адгезионных молекул уже идентифицированы. [c.354]

Как же происходит выбор пути Пе попадают ли конусы роста в разные места назначения просто в зависимости от исходной позиции, подобно автомашинам на скоростном шоссе, где запрещено менять полосу движения Чтобы проверить эту гипотезу, у раннего зародыша вырезали кусочек нервной трубки и перевертывали его на 180° еще до того, как начинался рост аксонов. Тогда мотонейроны, первоначально предназначенные для иннервации мышцы А, оказывались на месте нейронов для мышцы В, и наоборот. Как выяснилось, если перемещение не слишком велико, то конусы роста перемещенных нейронов все же приходят к мышцам, соответствующим первоначальному положению нейрона в нервной трубке, хотя для этого они вынуждены двигаться по измененным путям (рис. 19-69). Это означает, что нейроны, предназначенные для разных мышц, не эквивалентны (разд. 16.4.6) подобно нейронам головного мозга у мышей гееЫг, они различаются не только своим расположением, но и какими-то внутренними химическими особенностями. Такую неэквивалентность нейронов обычно называют иейроииой сиецифичиостью. Как уже говорилось в гл. 16, клетки соединительной ткани в различных областях зачатка конечности тоже неэквивалентны, так что различия межд> ними могли бы определять выбор того или иного пути тем или иным конусом роста [c.357]

Очевидно, в интактном организме ФРН действует так же, как и в культуре in vitro, т. е. как фактор выживания, определяющий, будут ли клетки жить или погибнут, и как локальный стимулятор активности конусов роста, регулирующий ветвление концевых участков аксона. Первая функция имеет особое значение в период развития, а вторая важна на протяжении всей жизни однако обе они приводят к одному результату с их помощью иннервация приспосабливается к потребностям мишени. Сейчас появляется все больше данных о существовании других нейротропных факторов роста, выполняющих такие же функции по отношению к другим видам нервных клеток (см. рис. 19-70). В следующем разделе мы увидим, что такие факторы, вероятно, играют важную роль в регулирующем влиянии электрической активности на развитие систем нервных связей. [c.361]

Развитие нервной системы удобно разделить на три этапа, которые частично перекрываются. Па первом этапе нейроны образуются в соответствии с собственной программой клеточной пролиферации и вновь образуюш,иеся клетки мигрируют из мест своего рождения , чтобы упорядоченным образом расположиться в других участках. Па втором этапе от клеток отрастают аксоны и дендриты, кончики которых продвигаются с помощью конусов роста Конусы роста перемешаются по строго определенным путям, направляемые главным образом контактными взаимодействиями с поверхностью других клеток или с компонентами внеклеточного матрикса. Пейропы, предназначенные для связи с разными мишенями, ведут себя так, как если бы они обладали разными, только им присущими особенностями (нейронная специфичность), что может выражаться в различных свойствах клеточной поверхности, позволяющих конусам роста выбирать разные пути. В конце своего пути конус роста встречается с клеткой, с которой он должен образовать синапс, и оказывается под влиянием нейротропных факторов, выделяемых этой клеткой. Эти факторы регулируют ветвление аксона и передвижение конусов роста вблизи ткани-мишени и, кроме того, когггролируют выживание нейронов, которым принадлежат конусы роста. С помощью этих двух эффектов нейротропные факторы, такие как фактор роста нервов (ФРП), регулируют плотность иннервации тканей-мишеней. Па третьем этапе развития нервной системы, который будет рассмотрен в следующем разделе, образуются синапсы, а затем схема связей уточняется с помощью механизмов, зависящих от электрической активности. [c.362]

Аксоны и дендриты удлиняются благодаря конусу роста на их кончиках 350 В конусе роста скапливаются и 20. используются материалы, необходимые для роста 352 Движение конуса роста in vitro может направляться 20.1. избирательной адгезией, хемотаксисом и электрическими полями 353 20.1.1. [c.501]

Общим результатом множества выполненных работ было установление того, что клетки возбудимы уже на ранних стадиях развития и что входной ток (деполяризующий клетку), переносится ионами Са +. Этот факт уже отмечался в главе 7. На ранних стадиях развития для клеток характерно, что они связаны щелевыми контактами. Как обсуждалось выше, кальциевый спайк может формироваться в теле клетки или конусе роста. У некоторых клеток такой механизм генерации спайков сохраняется до зрелости (например, у мышечных клеток). Во многих системах наблюдается переход к генерации спайков с помощью ионов как натрия, так и кальция, и в конце концов с помощью только Ма+. Это в особенности характерно для проекционных нейронов с длинными аксонами. Напротив, многие из клеток, не генерирующих спайки, на всех стадиях развития обладают невозбудимыми мембранами. Имеется и другой случай, когда некоторые клетки возбудимы на ранних стадиях развития. [c.245]

В тесной морфологической и функциональной связи с АГ и лизосо-мами находятся мелкие мембранные структуры - мультивезикулярные тела (рис. 1.3, 9) и пузырьки. Эти образования осуществляют транспорт веществ по телу и отросткам нейрона и обмен мембранного материала клетки. Они расположены главным образом в районах синаптических контактов, в аксоне, в конусах роста развивающихся отростков нейрона. [c.13]

Затем стало известным семейство самафоринов, которое содержат белки клеточной поверхности и диффундирующие белки, являющиеся соответственно коротким и длинным репеллентом. Кроме того, различные проводящие" молекулы бифункциональны, они привлекательны для одних аксонов и оказывают отталкивающее влияние на другие. Различия в этом ответе зависят от тех рецепторных молекул, которые экспрессируются в конусе роста. [c.135]

Коллапсин 1/семафорин III/D позвоночных является индуктором коллапса сенсорного конуса роста и в качестве диффундирующего хеморепеллента вовлечен в определение паттерна проекции сенсорных аксонов в спинном мозгу. [c.138]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология