Аксоплазма

Таблица 5.1. Ионы аксоплазмы и крови кальмара. Внеклеточная концентрация ионов (кровь) практически равна ионной концентрации морской воды, которая обычно используется как внешняя среда в экспериментах с гигантскими аксонами кальмаров

Рис. 0.4. Модель аксонального транспорта [3]. N — ядро Mi — митохондрия REL — гранулярный эндоплазматический ретикулум SER — гладкий эндоплаз-матический ретикулум Go — аппарат Гольджи, Ly — лизосома, Ах1 — аксолем-ма, Ахр — аксоплазма, Pol — полирибосома, МТ — микротрубочки, MF — микрофиламенты, Sy — место синтеза гидрофобных полипептидов Vs — синаптическая везикула. (Подробности см. в работе [3].)

В биофизике нерва сыграли большую роль методы работы на изолированных аксонах — введение мпкроэлектродов в аксон Я перфузия, т. е. выдавливание аксоплазмы из волокна и ее замена искусственными растворами. Особенно удобна работа на гигантских аксонах кальмара. [c.363]

В состоянии покоя аксоплазма заряжена отрицательно по отношению к внешней среде. Потенциал покоя равен примерно —80 мВ. Пороговое возбуждение имеет потенциал, равный при- [c.364]

Опыты показывают, что в аксоплазме и К" , и Na" движутся практически свободно. Тем самым градиенты их концентраций определяются не спецификой цитоплазмы, а особыми свойствами мембраны. Потенциал покоя, т. е. разность потенциалов для невозбужденной мембраны, характеризует некоторый неравновесный стационарный процесс. [c.343]

Несмотря на то, что аксоплазма является раствором электролитов, она не служит проводником импульса. Удельное сопротив- [c.361]

СКОРОСТЬ ПРОВВДЕНИЯ. У позвоночных подавляющая часть нервньгх волокон, особенно в спинномозговых и черепных нервах, окружены миелиновой оболочкой, образованной шван-новскими клетками (рис. 6.30 и разд. 6.6.1). Миелин — это материал белково-липидной природы, обладающий высоким электрическим сопротивлением и действующий как изолятор, подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньще. Только в этих участках замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в немиелинизированном нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare — прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью 120 м/с (рис. 17.7). [c.285]

Как видно из рис. 11.7, суммарный продольный ток через сечение аксона и окружающую среду равен нулю — в любом месте внутренние токи равны по силе и противоположны по направлению наружным. Но плотность продольного тока и продольная разность потенциалов между двумя точками внутри аксона отличны от таковых снаружи. Мембрана аксона имеет сопротивление 1000 Ом см , емкость 1 мкФ/см что соответствует бимолекулярному липидному слою толщиной в 5 нм с диэлектрической проницаемостью е = 5 и удельныл сопротивлением 2 10 Ом см. Во время генерации импульса проводимость мембраны увеличивается примерно в 10 раз. Можно моделировать электрические свойства мембраны эквивалентной схемой, показанной на рис. 11.9. Рисунок изображает лишь один элемент мембраны, и следует представить себе длинную линейную последовательность таких элементов, образующих непрерывный кабель. Сопротивление Я характеризует аксоплазму, наружный раствор имеется в большом избытке и изображается проводником без сопротивления. Натриевая и калиевая батареи и Гк определяют генерацию импульса, добавочная батарея г изображает движение других ионов, не изменяющееся при возбуждении. [c.366]

Потенциал покоя исчезает при равенстве наружной и внутренней концентраций К . При замене в аксоплазме КС1 на Na l потенциал покоя падает до нуля. В то же время потенциал покоя мало чувствителен к концентрациям К" ", меньшим 20 мМ. Пер-фузионные опыты показывают, что потенциал покоя действительно регулируется ионами К . При замене КС1 на Na i и значительном увеличении концентрации К (до 600 мМ) создается положение, обратное нормальному, и внутренняя часть волокна заряжается положительно, а не отрицательно по отношению к внешней среде. И в самом деле, при заполнении волокна, погруженного в изотонический раствор КС1, таким же раствором [c.367]

Рассмотрим некоторый участок аксона длиною I. Радиус аксоплазмы равен а, ее сопротивление В стационарном состоянии ток, втекающий в рассматриваемый участок, равен нулю. Имеем [c.372]

Колхицин, (рис. 10.3), алкалоид из безвременника осеннего ol hi um autumnale), является мощным ингибитором аксо-.нального транспорта. Этот яд — важный инструмент в изучении механизма транспорта. Под действием колхицина, классического ингибитора митоза, происходит диссоциация филаментов веретенного аппарата. Аксоплазма переплетена многочисленными филаментными структурами, построенными в основном из белка и обусловливающими гелеобразную консистенцию. Различают три типа филаментов микротрубочки, микрофиламенты (и те, -и другие присутствуют не только в нервных клетках) и нейро- филаменты, характерные для нейронов и глиальных клеток. [c.308]

Можно создать нужное значение локального (или электро-тонического) потенциала, например если ввести в аксон гигантского кальмара положительные заряды, то они вызовут снижение отрицательного заряда или деполяризацию. От участка введения это немедленно распространится на значительное расстояние в зависимости от внутреннего сопротивления аксона. Сопротивление проводника обратно пропорционально его диаметру таким образом, очень тонкие аксоны хуже проводят локальный потенциал, чем те, у которых диаметр больше передача локального потенциала зависит не только от проводимости аксоплазмы и внеклеточной среды, но и от сопротивления мембраны аксона. Поскольку мехмбрана не очень хороший изолятор, часть введенных положительных зарядов (например, ионов калия) вытекает наружу, препятствуя деполяризации мембраны. С увеличением расстояния от места введения импульс ослабевает. В этом отношении аксон напоминает электрический кабель. [c.115]

Продолжим сравнение аксона с электрическим кабелем специфическое сопротивление аксоплазмы гигантского аксона кальмара Rm равно 30 Ом, а сопротивление внеклеточного пространства Rout равно 20 Ом. Медный провод такой же толщины проводит ток в —10 раз лучше. Изоляция сокращает потери (сопротивление мембраны =1000 Ом, а при толщине мембраны 5 нм i m=10 Ом/см). Качество кабеля определяется [c.116]

Аксоплазма представляет собой гелеподобную массу, что делает невозможной обычную диффузию макромолекул с вышеуказанными скоростями. Еще один довод против пассивного транспорта заключается в том, что разобщители окислительного фосфорилирования блокируют транспорт. 2,4-Динитрофенол, цианиды и азиды ингибируют его так же, как фторид ингибирует гликолиз. Для транспорта необходимы кислород и АТР. Быстрый аксональный транспорт не связан с телом клетки и наблюдается в изолированных аксонах в растворе Рингера, а также в бессолевых растворах сахарозы. Электровозбудимость и блокирование потенциалов действия тетродотоксином не влияют на [c.307]

Мы уже упоминали, что в аксоплазме имеются такие филамент-ные структуры как нейрофиламенты. Диаметр этих структур 10 НхМ, они располагаются между нейротрубочками (диаметр 24 нм) и филаментами актина (диаметр 6 нм). Поэтому нейрофиламенты составляют класс промежуточных филаментов [6], которые были найдены в различных клетках и к которым принадлежат кератиновые филаменты эпителиальных клеток, глиальные филаменты и десминовые филаменты клеток мышц. Их функциональная роль заключается в создании своеобразного клеточного скелета. В электронном микроскопе видны разветвления волокон. Нейрофиламенты из нерва кролика состоят нз трех белков с 68 000, 150 000 и 200 000. До сих пор только два белка нейрофиламентов с Л1 200 ООО и 60 000 были выделены из гигантского аксона кальмара [7]. Они чувствительны к действию Са +-зависимой протеазы и поэтому их нелегко получить в интактном состоянии. Все белки нейрофнламейтов фосфорилируются сАМР-зависимой киназой. [c.312]

Потенциал покоя мембраны не соответствует потенциалу, при котором существует термодинамическое равновесие между концентрациями различных ионов в межклеточной жидкости и аксоплазме, причем разница наиболее велика для ионов натрия. Несмотря на диффузию ионов, поперек мембраны поддерживаются градиенты концентрации благодаря действию зависящего [c.352]

При возбуждении, вызванном тем или иным агентом (например, электрическим стимулом), избирательно увеличивается проницаемость мембраны нервной клетки (аксона) для ионов Na . Некоторое количество ионов Ыа" " устремляется внутрь клетки. В результате возникает овершут , т.е. величина потенциала может изменяться от минус 75 до плюс 30 мВ на внутренней поверхности мембраны. Этот положительный заряд препятствует дальнейшему входу Ма" ", проводимость для Ыа" " падает, а На" -насос восстанавливает исходное состояние. Эта последовательность процессов, которая завершается примерно в течение 1 мс, называется потенциалом действия. В мие-линизированном волокне многочисленные Ка -каналы сосредоточены в немиелинизированных перехватах Ранвье. Под миелиновой оболочкой относительно длинных межперехватных участков имеется очень мало натриевых каналов. Деполяризация одного из перехватов вызывает градиент потенциала между перехватами, благодаря которому через аксоплазму быстро протекает ток к соседнему перехвату, вызывая снижение потенциала до порогового уровня. В результате обнаруживается высокая скорость проведения импульса по миелинизированному волокну. [c.454]

В цитоплазме аксона (аксоплазме) больше ионов калия (К+) и меньше — натрия (Ка+). [c.281]

В немиелинизированных аксонах, типичных для беспозвоночных, скорость распространения потенциалов действия зависит от сопротивления аксоплазмы. Это сопротивление в свою очередь зависит от диаметра аксона — чем меньше диаметр, тем больше сопротивление. В тонких аксонах (<0,1 мм) высокое сопротивление аксоплазмы влияет на проведение тока и снижает длину местных цепей, так что в них включаются только те участки, которые расположены непосредственно впереди потенциала действия. В результате скорость распространения импульсов в этих аксонах низка — всего около 0,5 м/с. Диаметр гигантских аксонов, свойственных многим кольчатым червям, членистоногим и моллюскам, равен примерно 1 мм, а скорость проведения по ним импульсов достигает 100 м/с. Этого вполне достаточно для передачи жизненно важной информации. [c.285]

Объясните с точки зрения электрического сопротивления аксоплазмы и длины местных цепей, почему гигантские аксоны проводят импулъсы быстрее, чем тонкие. [c.285]

Чем больше диаметр аксона, тем меньше сопротивление его аксоплазмы продольному току. С уменьшением этого сопротивления увеличивается длина того участка мембраны, на который влияет местная цепь, и это ведет к увеличению расстояния между соседними деполяризующимися участками и к более быстрому проведению импульсов. [c.356]

Таким образом, с аксоплазмой транспортируются растворимые белки перикариона нейрона и специализированные для аксона и синапсов структуры, т. е. функционально значимые для синапсов белки и протострук- [c.44]

Подобная локализация поли-ФИ обеспечивает свободный контакт с ферментами, АТФ, катионами и другими метаболитами. Ие исключена также возможность, что часть поли-ФИ находится в аксоплазме, поскольку в аксоплазме локализованы ферменты, участвующие в фосфорилировании МФИ до ДФИ и ТФИ. В аксоплазме поли-ФИ могут также подвергаться дефосфорилированию до МФИ. Активность ферментных систем, участвующих в процессах фосфорилирования и дефосфорилирования, регулируется аксоплазмой. [c.63]

Биосинтез КА в нервной системе и в хромаффинных клетках в общем сходен, осуществляется одинаковыми ферментами (хотя возможны изо-ферментные ра.зличия) с образованием аналогичных промежуточных продуктов. Однако имеются и различия, обусловленные топохимией процессов. Отдельные этапы биосинтеза протекают в различных зонах нейрона, в них принимают участие тело нервной клетки и аксон, аксоплазма и находящиеся в ней гранулы. Есть предположение, разделяемое рядом авторов, что предшественники НА и даже часть созревшего медиатора образуются да.яеко от нервных окончаний и проходят до места своего резервирования и секреции довольно длинный путь. В гранулах нервных [c.166]

В связи с рассмотрением этих работ возникает вопрос о месте синтеза АХЭ в нервной ткани. Как уже отмечалось, в настоящее время принято считать, что синтез АХЭ происходит только в теле нейрона. В пользу этого свидетельствует и недавнее исследование Остина и Джеймса (Austin, James, 1970). Авторы изучали скорость восстановления активности АХЭ в субклеточных фракциях мозга после отравления крыс ДФФ. Было установлено, что за 28 дней активность АХЭ в микросомах восстановилась на 70%, а в синаптосомах только на 48%. Это дало авторам основание подтвердить высказанную выше концепцию о том, что синтез фермента происходит в теле нейрона, а в синаптическую область АХЭ поступает с током аксоплазмы через аксон. [c.201]

Биосинтез АХЭ в мозгу протекает медленно и осуществляется, по-видимому, только в теле клетки, откуда с током аксоплазмы АХЭ продвигается вдоль аксона и попадает в синаптическую область. [c.206]

Кратко охарактеризованы некоторые биологические особенности АХЭ головного мозга, представляющие теоретический и практический интерес. АХЭ мозга повсеместно представлена в животном мире и отличается чрезвычайным разнообразием как в отношении активности ее у разных представителей животного царства, так и в отношении ее физико-химических и молекулярных свойств. Одним из важных и мало изученных вопросов распространения АХЭ в природе является тонкое распределение ее в гистологических структурах мозга на клеточном и субклеточном уровне. У большинства исследованных видов животных АХЭ присутствует в виде множественных молекулярных форм (изоферментов). Биосинтез АХЭ в мозгу протекает медленно и осуществляется, по-видимому, только в теле клетки, откуда с током аксоплазмы АХЭ продвигается вдоль аксона и попадает в синаптическую область. Б ходе индивидуального развития животных накопление АХЭ в мозгу коррелирует о дифференциацией и развитием ЦНС. Есть работы, свидетельствующие о том, что и высшая нервная деятельность (поведенческие реакции) животных каким-то образом связана с активностью АХЭ в мозгу. Установлено, что при выраженных видовых различиях особенностей АХЭ мозга существует отчетливое сходство свойств, а следовательно, и структуры АХЭ мозга и эритроцитов внутри каждого вида. Это позволяет заключить, что у каждого данного вида животного строение АХЭ мозга и эритроцитов программируется одним и тем же структурным геном (или генами). Илл. — 1, табл. — 3, библ. — 86 назв. [c.214]

К-каналы блокируются миллимолярными концентрациями TEA, введенными во внутриклеточное пространство. Было показано, что рецептор находится в поре, но становится доступным для молекул со стороны аксоплазмы только тогда, когда канал (ворота) открывается под действием деполяризующего импульса. Нри этом [c.136]

Ингибирование воротного механизма. Процесс инактивации легко ингибируется при действии химических агентов, проникающих в каналы со стороны аксоплазмы. Замедление инактивации может привести к тому, что продолжительность потенциала действия (открытый Na-канал) продлится до нескольких минут. Эффект наблюдается при введении проназы (смесь протеолитических эндопептидаз). [c.137]

Потенциал покоя. Как и протоплазма многих других клеток, аксоплазма содержит в высокой концентрации К+ и в относительно низкой концентрации Ма и С1 . Ионы К внутри волокна свободны и не связаны с белками или другими крупными молекулами. [c.167]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология