Аксонный быстрый и медленный

Цитоскелет нейрона состоит главным образом из нейрофиламентов, микротрубочек и актина. Он поддерживает характерную форму нейрона и обеспечивает транспорт материалов к телу клетки, где синтезируются белки и липиды, используемые в других местах, и в обратном направлении. Аксонный транспорт складывается из быстрого антероградного и ретроградного транспорта, осуществляемого пузырьками, которые движутся со скоростью более 400 мм в сутки, и медленного антероградного транспорта-переноса белков цитоскелета и цитозоля со скоростью несколько миллиметров в сутки. В растущем нейроне цитоскелет необходим для продвижения конуса роста, который тянет за собой удлиняющийся аксон или дендрит. По механизму своего передвижения коиус роста сходен с фибробластом и, видимо, выбирает свой путь в результате контактных взаимодействий с субстратом, а также под хемотаксическим влиянием молекул, растворенных во внеклеточной жидкости, таких как фактор роста нервов. [c.138]

Проведение импульсов определяется в основном (а во многих аксонах позвоночных почти полностью) функцией потенциал-зависимых натриевых каналов. Импульсы первоначально генерируются мембраной аксонного холмика, где таких каналов много. Но для осуществления особой функции кодирования мембрана аксонного холмика должна помимо натриевых каналов содержать еще по меньшей мере четыре класса каналов с воротными механизмами-три избирательно проницаемых для К и одии для Са . Три разновидности калиевых каналов с воротами обладают совершенно разными свойствами, и мы будем называть нх соответствеино медленными, быстрыми н Са -зависимыми каналами. Кодирующие функции всей этой системы каналов наиболее полно изучены на гигантских нейронах моллюсков, ио те же принципы, по всей видимости, используются и в нейронах позвоночных. [c.108]

Рис. 19-63. На этих схемах показано, как транспортируется материал, необходимый для роста нейрита, из тела клетки к конусу роста, где происходит его включение. Для простоты показана только одна микротрубочка. Микротрубочки служат путями для быстрого аксонного транспорта мембранного материала. Тубулин переносится от тела клетки с помощью медленного аксонного транспорта. Место добавления субъединиц для

Остается еще объяснить механизм высвобождения ионов Са2+, приводящих в действие всю эту молекулярную машину. Полная последовательность предшествующих событий показана на рис. 18.6. Процесс начинается с генерации потенциала концевой пластинки (ПКП) (этот этап рассматривается в гл. 8). В некоторых мышечных волокнах, обычно менее крупных и медленнее сокращающихся, единственной электрической реакцией может быть градуальный ПКП. В крупных и быстро сокращающихся волокнах ПКП приводит к генерации потенциала действия. Последний распространяется по мышечной мембране, в сущности, таким же образом, как и нервный импульс по аксону. Через особую мембранную систему, так называемую систему Т-трубочек, деполяризация быстро проникает во внутреннюю часть мышечного волокна. Т-трубочки тесно примыкают к [c.16]

Механизмы электрической возбудимости изолированных нейронов моллюсков имеют суш ественные особенности в сравнении с механизмом потенциала действия в мембране аксона. Развитие методов внутриклеточного диализа изолированных нейронов позволило охарактеризовать систему ионных каналов сомы нервной клетки (П. Т. Костюк, О. А. Крышталь). В нейронах, диализируемых трисфосфатом, вы-ходяш ие токи подавлены и наблюдается только входяш ий ток, включаюш ий два кинетических компонента. Быстрый входяш ий ток обусловлен активацией Ма -ка-налов, а медленный входяш ий ток — активацией Са -каналов. Входяш ий Са2 -ток нечувствителен к действию ТТХ и ТЭА, но подавляется ионами Сс1, Мп, Со, N1, Ьа, а также верапамилом и 1)-600. Кроме того, входяш ий Са2 -ток подавляется при внутриклеточном диализе нейрона раствором, содержаш им анионы Р в концентрации около 20 мМ. [c.149]

Вторым источником функционального разнообразия служат нервно-мышечные соединения. Мышечное волокно позвоночного получает возбуждающие сигналы от концевой ветви какого-то одного мотонейрона, а мышечные клетки беспозвоночных могут иннервироваться более чем одним нервным волокном (поли-нейронная иннервация). На рис. 18.8 схематически показана иннервация открывателя клешни краба. Здесь имеются толстый, быстро проводящий импульсы аксон и тонкий аксон, медленно проводящий возбуждение. Первый иннервирует в основном быстро сокращающиеся, более возбудимые мышечные волокна, а второй чаще иннервирует более медленные и менее возбудимые волокна. [c.20]

Для сравнения на рис. 9.14 показаны также и другие скорости. Обратите внимание, что самая малая скорость нервного проведения более чем на пять порядков превышает самую большую скорость аксонного транспорта даже самые медленные импульсы проходят один микрон быстрее, чем 5а микросекунду. [c.230]

Вновь синтезируемые материалы переносятся из тела нервной клетки в аксоны и дендриты с помощью механизмов медленного и быстрого транспорта [5] [c.291]

Обнаружены заметные различия в скоростях транспорта. Первоначально различали только медленный аксональный транспорт ( аксональный поток ), имеющий скорость 1 — 4 мм/сут, и быстрый — 200—400 мм/сут. Впоследствии выявлена еще одна скорость переноса 15—50 мм/сут, а в некоторых работах [2] предполагается существование даже пяти скоростей. Здесь важно отметить, что идентичные молекулы транспортируются с одинаковой скоростью. Аксональный поток (медленный аксональный транспорт) переносит следующие белки (некоторые далее подробно рассмотрены) тубулин, субъединицы ней-рофиламентов, актин, миозин и белки типа миозина, а также растворимые ферменты промежуточного метаболизма. Если аксон отделить от тела клетки, медленный транспорт прекращается. Ретроградный медленный транспорт не наблюдался. Митохондрии путешествуют с промежуточной скоростью, а ферменты метаболизма медиаторов (например, допамин-(5-гидрокси-лаза и ацетилхолинэстераза), гликопротеины и гликолипиды,— с высокой скоростью. Ацетилхолинэстераза переносится и в обратном направлении с примерно такой же высокой скоростью. [c.307]

Цитоплазма нейрона находится в постоянном движении. Это движение, называемое аксональным транспортом, осуществляет функциональную связь между телом клетки и ее ядром, с одной стороны, и нервным окончанием, с другой стороны, часто находящемся на расстоянии 1 м и даже более. Аксональный транспорт обусловливает рост и функциональную активность аксона, его регенерацию после очаговых поражений и адаптацию синаптической активности. Различают антеро- и ретроградный аксональный транспорт, так что различные компоненты могут проходить не только от тела клетки к синапсу, но и в обратном направлении. Существует медленный аксональный поток (1— 4 мм/сут), промежуточный (15—50 мм/сут) и быстрый (200— 400 мм/сут). Каждый вид молекул переносится с характерной для него скоростью. Тубулин, субъединицы нейрофиламентов, актин и миозин транспортируются медленно митохондрии с промежуточной скоростью мембранные белки, гликопротеины, гликолипиды, ферменты синтеза медиаторов и медиаторы — быстро. ДНК, РНК н ганглиозиды не транспортируются. Ретроградный транспорт удаляет продукты деградации синапсов, переносит ферменты, а также субстраты, поглощенные пресинаптической мембраной, например фактор роста нервов, токсин столбняка и нейротропные вирусы. [c.316]

Мышечные волокна приводятся в действие нервами, и описанная выше специализация бьша бы бесполезной, если бы каждому типу мышцы не соответствовал определенный характер импульсации в их двигательных нервах. Как же осуществляется это согласование, при котором аксоны, побуждающие мышцу к длительному сокращению, иннервируют красные волокна, а аксоны, передающие команды для быстрого ритмического сокращения, иннервируют белые волокна Ответ можно получить в опытах с двумя соседними мышцами-медленной и быстрой-в конечности крысы (рнс. 16-44). Нервы этих двух мышц перерезают и затем перекрещивают так, что каждый нерв врастает в мышцу не соответствующего ему типа и иннервирует ее. После этого свойства мышц изменяются быстрая становится медленной, а медленная-бы-строй. Очевидно, нервы диктуют мышцам выбор дифференцированного состояния. Какие бы другие различия ии существовали между этими двумя нервами, во всяком случае ясно, что онн подают сигналы разного типа. Медленный нерв передает главным образом растянутые залпы импульсов, повторяющихся в каждом залпе с низкой частотой, а быстрый -короткие залпы с высокой частотой импульсов. Эти типы импульсации можно воспроизводить, перерезав нерв и стимулируя мышцу непосредственно через вживленные металлические электроды. Мышца, ис1 сственно стимулируемая таким способом в течение нескольких недель, при подаче медленных сигналов становится медленной, а при подаче быстрых сигналов-быстрой. Таким образом, очевидно, что характер электрической стимуляции определяет картину зкспрессии генов в мышечной клетке. Это еще один пример модуляции дифференцированного состояния изменения в генной экспрессии незначительны и обратимы, и мышечное волокно остается мышечным волокном, хотя могут измениться его миозин, содержание миоглобииа и набор ферментов метаболизма. [c.174]

Во многих нейронах, хотя и не во всех (важное исключение составляют миелинизированные аксоны млекопитающих), возвращение к состоянию покоя ускоряется благодаря потенциал-зависимым калиевым каналам в плазматической мембране. Эти каналы, подобно натриевым, открываются в ответ на деполяризацию мембраны, но происходит это отноо1тельно медленно. Повышение проницаемости мембраны для ионов К как раз в то время, когда натриевые каналы инактивируются, позволяет быстро сдвинуть мембранный потенциал до равновесного потенциала К и тем самым вернуть мембрану в состояние покоя (рис. 18-18). В результате реполяризации мембраны калиевые каналы вновь закрываются, а натриевые могут теперь выйти из состояния инактивации. Таким образом, клеточная мембрана меньше чем за одну миллисекунду вновь приобретает аюсобность отвечать на деполяризующий стимул [c.85]

В работе проанализированы предпосылки для локального синтеза белка и РНК в нервных окончаниях, особенности локального синтеза в синаптических митохондриях и синаптических мембранах, приведены новые данные по ионно-медиаторной регуляции синтеза. Рассмотрены характеристики транспорта белка (и РНК) из тела нейронов по аксонам в область синапсов (специфика транспорта белка с быстрым и медленным компонентом аксонального тока, функциональная роль транспортируемых белков, трансформация и гидролиз белков в синапсе). В модельных опытах на крысах (эпи-лептиформные электросудороги) показана возможность регуляции локального синтеза белка в нервных окончаниях и изменения скорости аксотока. Илл. — 2, табл. — 3, библ. — 84 назв. [c.210]

С использованием белка экворина, светяш егося в присутствии следовых количеств удалось показать, что поступление Са в аксон при возбуждении происходит в две фазы. Первая фаза совпадает по времени с входяш им Ма -током и блокируется ТТХ. Вторая фаза, длительностью несколько секунд, нечувствительна к ТТХ и ТЭА, но подавляется при введении в среду Мп, а также, верапамила и ингибитора Са2 -канала—1)-600. Очевидно, быстрый Са2 -ток обусловлен переносом Са по Ма -каналам, а медленный — активацией небольшого числа специфических Са2 -каналов. Са2 -каналы обнаружены также в пресинаптических мембранах отростков нейронов. [c.149]

Одним из основных достижений в области изучения входящих токов было открытие входа кальция во время потенциала действия во многие нейроны. В ряде клеток трансмембранный ток создается в основном благодаря входу кальция. Если в мембране имеются и кальциевые и натриевые каналы, то они проявляют, по-видимому, различные свойства. Кальциевый ток претерпевает не такие быстрые изменения, как натриевый, и -поэтому потенциалы действия, создаваемые Са+, отличаются длительностью. О местных различиях в мембране нейронов свидетельствует тот факт, что в теле некоторых нервных клеток моллюсков потенциал действия создается преимущественно за счет Са +, а в аксоне — главным образом за счет Na+. В нейронах (например, в дендритах клеток Пуркинье мозжечка) выявлены как медленные кальциевые потенциалы, так и быстрые натриевые импульсы ( спайки ). [c.162]

Эти перемещения осуществляются с разными скоростями. Транспорт аксоплазмы у млекопитающих, как указано в гл. 4, бывает медленным (около 1 мм в день) и быстрым (100— 400 мм в день). Интересно соотнести эти скорости с другими размерностями. Это можно сделать, построив график зависимости расстояния от времени в логарифмическом масштабе (рис. 9.14). Самый быстрый транспорт в аксоне при пересчете даст около 5 мкм/с. Интересно, что это близко к скорости, которая была получена для диффузии фосфолипидов в клеточной мембране (она тоже показана на графике). Медленный транспорт осуществляется со скоростями порядка 0,01 мкм (10 нм)/с это даже меньше, чем расчетная скорость диффузии белков в клеточной мембране. Эти оценки дают возможность подчеркнуть, что мембрана, как и внутреннее содержимое клетки, находится в динамическом состоянии. [c.229]

На весьма вероятную связь белков с актином указывают также результаты изучения транспорта белков в аксонах нервных клеток. Эти клетки инкубировали короткое время с мечеными аминокислотами, а затем наблюдали перенос меченых новосинтезированных белков цитоскелета по аксону к его окончанию. Это медленное, но непрерывное передвижение со скоростью 1-5 мм в сутки называют медленным аксональным транспортом. В пределах указанного интервала скоростей бьши выделены два главных потока самый медленный состоял почти исключительно из тубулина и белков нейрофиламентов, а более быстрый включал актин и большую группу других белков (рис. 10-77). Интересно, что среди белков, сопровождавших актин, были и такие, которые принято считать растворимьши, например ферменты креатинкиназа и енолаза. Поскольку эти белки обр<1зуют дискретную зону радиоактивности на протяжении недель и даже месяцев, очевидно, что они не могут свободно диффундировать в цитоплазме. А поскольку эти белки передвигаются с той же скоростью, что и актин, есть основание предполагать, что они каким-то образом физически связаны с актиновыми филаментами. [c.128]

В опытах с перевязкой аксона показано, что везикулы, вакуоли, тубулярные структуры ЭПР транспортируются вдоль по нейрону в прямом и обратном направлениях и без включения внутрь экзогенных маркеров. Это указывает на контейнерный (в форме везикул) путь переноса макромолекул от центра к периферии и, наоборот, без трансформации веществ. Например, пероксидаза, захваченная перикарионом нейрона, попадает в эндосомы и, минуя систему ГЭРЛ, с прямым медленным аксо-током (1,5 мм/сут) переносится в терминали. Другой пример ацетилхолинэстераза, синтезируясь как белок в теле нейрона, мигрирует в терминаль с медленным аксотоком как растворимая форма фермента и с быстрым аксотоком в везикулах. [c.33]

Помимо нейронально-глиального транспорта аминокислот в последние годы установлена возможность перемеш ения свободных аминокислот от проксимального к Д]1Стальному концу нейрона. Так, глутамат, введенный в мозг, передвигается вдоль нервного волокна и оказывается в мышце нервно-мышечного препарата. Движение свободных аминокислот внутри аксона находится еще в стадии начального изучения, однако известно, что они ассоциируются с белковыми компонентами аксоплазма-тического тока. В частности, известны быстро передвигающиеся компоненты аксоплазматического тока — со скоростью до нескольких сотен миллиметров в день и медлен ю передвигающиеся— со скоростью от 1 до 30 мм в день. Для лейцина, напр п-мер, было показано, что он ассоциируется с быстропередвигаю-щимися компонентами аксоплазматического тока. [c.199]

Другой метод, обладающий соответственно иными недостатками, состоит в мечении клеток in vivo [ S] -метионином и последующем изучении белков с помощью радиоавтографии или биохимически. Значительная доля меченых цитоскелетных белков обнаруживается в составе цитоскелета в районе полирибосом со временем расположение этих белков меняется, при условии что продолжается белковый синтез [65], В крупных и симметричных клетках белки перемещаются в виде волны в направлении к центру аналогично медленному транспорту в аксоне [22]. С помощью мечения цитоскелета in vitro показано, что многие из белков связываются с ним нечувствительным к пуромицину образом еще до полного завершения трансляции [187]. Поскольку при применении этого метода клетки экстрагируют в течение нескольких минут, те цитоскелетные белки, обмен которых происходит быстрее, ие будут обнаруживаться в соответствующих цитоскелетных структурах. [c.100]

На медленных ножных мышцах тараканов обнаружены два типа двигательных нервных волокон (быстрые и медленные аксоны). Продольные мышцы крьшьев получают только быструю иннервацию. Для мьшш насекомых, как и ракообразных, характерно наличие тормозной иннервации. В пресинаптической области терминалей наблюдаются синаптические пузырьки диаметром 30—50 нм. Постсинаптическая мембрана ровнвя, лишена складчатости такая мембрана характерна для позвоночных. [c.69]

Трофическим центром нейрона является перикарион. Именно там происходят основные синтезы необходимых для функционирования клеток компонентов. Отсюда они поступают в отдаленные части нейрона с помощью аксонного транспорта. Различают прямой и обратный, быстрый и медленный транспорт, они охарактеризованы в табл. 1. [c.17]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология