Имагинальные диски

Имагинальные диски можно культивировать, имплантируя их в брюшную полость взрослых самок, где гормональные условия допускают пролиферацию клеток, но предупреждают дифференцировку (см. рис. 10.9). Дифференцировка имагинальных дисков может быть достигнута путем их трансплантации в полость тела личинки непосредственно перед ее окукливанием. Гормональные изменения окукливающейся личинки индуцируют дифференцировку трансплантированных дисков например, имагинальные клетки глаза дают начало структурам глаза и т.д. [c.253]

Имагинальные диски ис. 15-26) были объектом многих экспериментальных исследований. Известно 19 дисков, один из которых расположен на [c.77]

Все эти данные указывают на то, что существуют особые гены, определяющие свойства клеток имагинальных дисков, ио ничего не говорят о локализации этих генов в хромосомах и о механизме их действия. Но поскольку генетика дрозофилы хорошо изучена, удалось все же локализовать некоторые из этих генов и приступить к экспериментальному анализу их функций. [c.80]

Имагинальный диск. См. Имаго. [c.308]

Имаго. Половозрелая форма насекомого, развивающаяся из имагинальных клеток и имагинальных дисков личинки. [c.308]

Рис. 17.25. Митотическая рекомбинация в X-хромосоме дрозофилы. Когда митотическая рекомбинация происходит в клетке глазного имагинального диска, нормальное расхождение хромосом в митозе приводит к развитию глаза с парными пятнами . Аллели W и w -принадлежат локусу white глаза особи w/v/° имеют темно-красный цвет.

Взрослая муха развивается из набора имагинальных дисков, которые запомнили позиционную информацию [57] [c.123]

Гомеозисные селекторные гены играют важную роль в запоминании позиционной информации клетками имагинальных дисков [58] [c.125]

По мере роста личинки происходит несколько линек, во время которых она сбрасывает старую кутикулу и образует новую, более просторную. При этом растут и ее имагинальные диски, а их клеткн размножаются, но остаются недифференцированными. В конце концов изменение состава циркулирующих го1 1онов приводит к тому, что личинка окукливается, претерпевает метаморфоз и превращается во взрослую муху. Те же гормональные сдвиги запускают окончательную дифференцировку клеток имагинальных дисков. Эта дифференцировка, когда она закончилась, уже необратима, и теперь не требуется поддержания вызывавшего ее го1 10нального фона. Поэтому гормональный фон во взрослом организме сходен с существовавшим у молодой личинки. В частности, при таких условиях клетки имагинальных дисков могут пролиферировать, не дифференцируясь. Это можно показать, пересадив имагинальный диск (или его часть) из личинки в брюшко взрослой мухи. Здесь его клетки будут расти н размножаться, и нх можно поддерживать в таких условиях значительно дольше, чем живет муха, если производить серийные трансплантации от одной мухн (когда она состарится) другой, более молодой. Таким образом брюшко взрослой мухи может использоваться как естественная культуральная камера. [c.78]

Метод, позволяющий юучать состояние детерминации клеток в имагинальных дисках. [c.79]

В любое время из брюшка мухи можно извлечь часть клеток имагиналь-ного диска и исследовать их состояние детерминации. Для этого такие клетки имплантируют личинке, н после ее метаморфоза из дифференцирующихся клеток имагинального диска образуются структуры, которые легко опознать как части тела взрослой мухн (рис, 15-27), Если такая клеточная культура получена из диска крыла, соответственно образуются структуры крыла, из клеток глазо-антеннального диска образуются структуры глаза и антенны и т,д. Отсюда ясно, что состояние детерминации клеток имагинальных дисков наследуется в ряду клеточных поколений неопределенно долго. Из этого правила, однако, есть исключения, которые не менее поучительны, чем само правило. [c.79]

В условиях культуры клетки имагинальных дисков иногда дифференцируются в структуры, отличные от тех, которые должны были образоваться из данного диска, и в этом случае говорят, что клетки диска трансдетермииировались. Такая трансдетерминация представляет собой переход из одного наследуемого состояния в другое и поэтому сходна с результатом генетической мутации. [c.79]

Логика аргументации здесь почти та же, что была при выяснении вопроса о происхождении тканей или органов у химерного млекопитающего-обра-зуются они из одной детерминированной клетки или из группы таких клеток В опытах на дрозофиле с помощью рентгеновского излучения вызывают образование мутантных клеток в имагинальных дисках. Потомство мутантной клетки образует генетически маркированньш клон, который легко отличить от окружающих клеток. Оказалось, что в случае последующей трансде-терминации иногда образуется ткань, содержащая клетки двух генотипов-мутантного и нормального (рнс. 15-28). Из этого можно сделать вывод, что переключение состояния детерминации первоначально происходит в нескольких клетках, а не в одной. [c.80]

Внутренняя клеточная масса (ВКМ) Гинандроморф Гомеозисные мутации Детерминация клеток Дифференциальная экспрессия генов Дозовая компенсация Имагинальный диск Инактивация Х-хромосомы Карта зачатков [c.286]

Для некоторых случаев изменения свойств имагинальных дисков в результате трансдетерминации известны фенотипически сходные гомеозисные мутации. [c.81]

Как же различия в свойствах клеток могут приводить к образованию в крыле столь четкой разграничительной линии Возможно, что клетки, детерминированные одинаковым образом, слипаются между собой сильнее, чем с клетками, детерминированными по-иному. В этом случае резкая граница была бы результатом своего рода поверхностного натяжения , подобно поверхности раздела между водой и маслом. Эту гипотезу подкрепляют результаты опытов с перемешиванием различных групп клеток имагинальных дисков в культуре в таких опытах можно было наблюдать самосортировку и преимущественное слипание клеток из одной и той же группы. [c.86]

Описанные выше наблюдения послужили стимулом для поиска других границ комгартментов, и такие границы были найдены. Например, в имагинальном диске крыла (из которого образуется не только крыло, но и близлежа-щин участок груди - нотум, или спинка) идентифицированы по меньшей мере три границы, в результате пересечения которых образуется не менее юсьми отдельных компартментов (рис. 15-37). Подобные системы компартментов были обнаружены в глазо-антеннальном участке, в ноге и в других местах. [c.87]

В результате детерминации клетки данного компартмента приобретают адрес , представленный определенным сочетанием активностей контролирующих генов. Изменение активности одного из таких генов может изменить адрес какого-то из компартментов, и тогда пролиферация его клеток приведет к образованию совершенно иного участка тела. Комбинаторный метод детерминации позволяет использовать контролирующие гены очень экономно например, один и тот же генетический материал может определять различия между передней и задней частями в нескольких разных имагинальных дисках. Так, мутация engrailed превращает не только заднюю половину крыла в переднюю часть ноги, но и заднюю часть ноги в переднюю половину крыла. Как мы уже видели, тот же принцип использован у личинок один и тот же набор генов действует во многих последовательных сегментах, формируя их по одной и той же общей схеме эти гены определяют отличие передней части сегмента от задней и т. п., тогда как другой набор генов контролирует различия между разными сегментами. Совместное действие нескольких групп генов позволяет определить подробный адрес каждой клетки. [c.87]

Можно думать, что у позвоночных детерминация клеток все же, по существу, аналогична их детерминации у дрозофилы. У позвоночных явления, кое в чем сходные с детерминацией имагинальных дисков у дрозофилы, можно продемонстрирсжать в опытах с пересадкой ранних эмбриональных зачатков. Сомиты раннего куриного эмбриона можно задолго до начала их дифференцировки трансплантировать из одного положения в другое. Сомиты шеи и груди на этой стадии практически неразличимы, однако после пересадки грудных сомитов в область шеи они образуют грудные позвонки с ребрами, а шейные сомиты после пересадки в область будущей грудной клетки образуют типичные шейные позвонки. [c.88]

Обычно у позвоночных трудно разделить во времени процессы детерминации и дифференцировки, как это удается в опытах с имагинальными дисками дрозофилы при выдерживании их в брюшке взрослой мухи. Однако н у позвоночных встречаются клетки, которые в течение всей жизии животного остаются детерминированнымя, ио не дифференцированными. Таковы, в частности, стволовые клетки, например клетки костного мозга или базального слоя эпидермиса в результате их пролиферации непрерывно образуются клетки, которые затем и внешне дифференцируются определенным образом, например превращаются в зрелые элементы эпидермиса или в клетки крови (см. гл. 16). [c.88]

У дрозофилы эпидермис взрослой мухи в основном образуется из имагинальных дисков личинки. Клетки различных имагинальных дисков детерминированы по-разному, и это состояние детерминации предопределяет образование из них определенных структур, например крыла или антенны. На протяжении многих циклов деления клетки остаются детерминированными, но не дифференцируются в некоторых случаях возможна трансдетерминация какой-либо группы клеток. Гомеозисные мутации-результат изменения генов, контролирующих возникновение различий между дисками изучение таких мутаций у личинок показало, что организм, по-видимому, формируется из гомологичных сегментов, представляющих собой видоизмененные повторетя исходного сегмента-прототипа. Гомеозисные мутации позволили выявить гены, управляющие видоизменением сегментов общий план построения сегмента и число сегментов контролируются другими генами. [c.89]

Понятия (шозиционная информация и позиционное значение помогают сделать белее ясным анализ структурообразования во многих системах. Некоторые важные общие принципы хорошо иллюстрируют простой эксперимент на развивающихся конечностях куриного эмбриона. Нога и крыло у него закладываются примерно в одно время и вначале выглядят как небольшие выступы на боковой поверхности тела, похожие на язычки. Внешне клетки этих зачатков одинаковы они еще не дифференцировались, и нет никаких намеков на то, каким будет здесь строение скелета. Если из основания зачатка ноги, из области будущего бедра, вырезать небольшой участок недифференцированной ткани и пересадить его на верхушку зачатка крыла, то из трансплантата образуется не соответствующая часть крыла и даже не часть бедра, а палец ноги (рис. 15-43), Этот эксперимент прежде всего показывает, что клетки зачатка ногн внутренне отличны от клеток зачатка крыла содержащаяся в них позиционная информация предопределяет образование ноги, хотя нога и крыло в конечном итоге будут состоять из дифференцированных клеток одних и тех же нескольких типов. Во-вторых, из этого эксперимента видно, что пересаженные клетки, будучи уже детерминирсяаны для образования ноги, все еще способны отвечать на сигналы, указывающие их положение вдоль оси конечности, и поэтому из них формируется палец ноги, а не бедро. Таким образом, можно заключить, что детальная позиционная информация у позвоночных приобретается клетками не сразу-она накапливается как ряд элементов, записанных в клеточной памяти в разное время. Здесь, как и в случае детерминации компартментов в имагинальных дисках насасомых, конечное состояние клетки определяется рядом последовательных выборов. [c.93]

Этот принцип отчетливо проявляется у дрозофилы. Груши клеток имагинального диска, трансформированная в результате гомеозисной мутации, ведет себя аналогично группе клеток нз зачатка конечности куриного эмбриона, пересаженных в несвойственное им место. Примером может служить гомео-зисная мутация Ап1еппаре(Иа. У мутантов происходит лишь частичное превращение антенны в ногу, так что сходство с ногой приобретает не вся антенна, а только часть ее ткани. Трансформированная ткань может быть расположена по-разному. Если она находится на конце антенны, из нее образуются структуры, характерные для кончика ноги такое же соответствие наблюдаег-ся и при изменении других участков, вплоть до основания (рис. 15-44). Таким образом, сигналы, указывающие положение клеток в придатке, по-вндимому, одинаково эффективны как по отношению к клеткам антенны, так и по отношению к клеткам ноги, но клетки каждого из этих типов интерпретируют сигнал по-своему. [c.94]

Рис. 17.4. Имагинальные диски зрелой личинки Drosophila. Абдоминальные стерниты и тергиты развиваются из зачатков меньшего размера, называемых гистобластами (на рисунке отмечены точками).

Рис. 17.5. Развернутый вид наружных частей тела взрослой особи дрозофилы. Каждая часть в период окукливания развивается из отдельного зачатка, или имагинального диска. Отдельные части скрепляются вместе перед выходом мухи из куколки. Сокращения АНТ-антенна Г-глаз X-хоботок Гу-гумерус Н-нотум К-крыло Ж-жужжальца т-тергит с-стерпит Гн-гениталии. (По Нош К,

Экспрессия генов ВХ-С контролируется также геном Poly omb (Рс). Подобно es , Рс также характеризуется наличием материнского эффекта на детерминацию клеток эмбриона на стадии бластодермы. Однако в отличие от es продукт гена Рс необходим в течение всего времени развития для обеспечения нормальной экспрессии генов ВХ-С в клетках различных сегментов. Это было показано путем использования индуцированной рентгеновским облучением митотической рекомбинации для изменения генотипа отдельных клеток в имагинальных дисках во время развития личинки (см. Дополнение 17.1 в конце главы). [c.273]

Эмбрионы, гомозиготные по Х-хромосоме, несущей ген yellow (у), который определяет образование желтой кутикулы и щетинок, и гетерозиготные по третьей хромосоме, имеющей в левом плече Рс и транслоцированный ген у , подвергаются облучению на стадии личинки (рис. 17.26). Клоны гомозиготных по Рс клеток легко идентифицировать у имаго по желтой кутикуле и щетинкам. Если такие клоны появляются на голове, тораксе или абдоминальных сегментах, их клетки дифференцируются как клетки анальной пластинки-структуры, принадлежащей эмбриональному сегменту А8. Однако при возникновении клонов в анальных пластинках их клетки дифференцируются как клетки нормальной анальной пластинки. Таким образом, удаление Рс из клеток имагинального диска во время развития личинки приводит к активации всех генов комплекса ВХ-С, что указывает на необходимость присутствия продукта гена Рс в имагинальных клетках для поддержания [c.284]

Экспрессия генов группы gap и pair-rule носит временный характер, но она накладывает отпечаток на экспрессию генов полярности сегментов и гомеозисных селекторных генов экспрессия этих последних генов сохраняется, подвергаясь некоторым уточнениям в процессе дальнейшего развития и обеспечивает клетки позиционной информацией. Механизм клеточной памяти частично обеспечивается положительной обратной связью (предполагающей, что белковые продукты гомеозисных селекторных генов стимулируют транскрипцию собственных генов) и частично наследуемыми изменениями структуры хроматина. Необходимость некоторых форм запоминания позиционных значений можно продемонстрировать в экспериментах на клетках имагинальных дисков, из которых возникают наружные структуры тела взрослого организма, эти клетки сохраняют память о своих исходных назначениях в течение неопределенного числа клеточных делений. Такое поведение определяется постоянным присутствием гомеозисных селекторных генов в каждой отдельной клетке любого имагинального диска. Границы компартментов. которые, по всей вероятности, поддерживаются благодаря избирательному сшшшию отдельных клеток, делят клетки, характеризуемые различным состоянием дифференцировки, согласно экспрессии этих генов. [c.134]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.77 , c.78 , c.79 , c.80 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.123 , c.124 ]

Генетика с основами селекции (1989) -- [ c.425 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.123 , c.124 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология