Цианид фотосинтезе

ОТРАВЛЕНИЕ ЦИАНИДОМ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ [c.314]

Количество формальдегида, соединенного с димедоном у освещенных растений, уменьшалось при прибавлении веществ, подавляющих фотосинтез, — фенилуретана или цианида калия. [c.265]

Если бы перекись водорода образовывалась в фотосинтезе в качестве промежуточного продукта, это добавило бы 46 ккал, или 40% к энергетическим требованиям основного процесса (глава III). Далее это означало бы образование в клетках окислителя с исключительно отрицательным потенциалом (—1,35 в) в количествах в 10—20 раз больше тех, в которых он мог бы получаться при дыхании. Два этих соображения говорят против постоянно встречающегося в литературе допущения, что перекись водорода есть промежуточный продукт фотосинтеза. Экспериментальные данные также противоречат гипотезе перекиси водорода. Хорошо известно, что все зеленые растения содержат каталазу. Варбург считал, что если дисмутация перекиси водорода — энзиматическая реакция, лимитирующая скорости фотосинтеза, то способность растений к фотосинтезу на сильном свету и при обильном доступе двуокиси углерода должна соответствовать их способности разлагать катала-зой перекись водорода, доставляемую извне. В подтверждение этого взгляда Варбург [3] приводит наблюдение, что цианид и уретан [c.293]

Варбург [1,2] нашел, а другие исследователи подтвердили, что на слабом свету цианиды не влияют на фотосинтез (см. табл. 38 [c.310]

Варбург [2] сделал также другое интересное наблюдение цианид доводит фотосинтез лишь до компенсационного пункта, где суммарный газообмен равен нулю, но оставляет незатронутой ту часть фотосинтеза, которая только компенсирует дыхание (см. табл. 39). [c.311]

Мы приходим к выводу, что различия в чувствительности к цианиду у разных видов растений могут объясняться колебаниями в содержании энзима, который в обычных условиях не ограничивает скорость фотосинтеза, но влияет на нее, когда большая часть энзима подавляется цианидом. Такое же объяснение применимо и для дыхания. Однако имеются наблюдения (см. ниже), что этот процесс идет по различным энзиматическим путям, причем некоторые из них менее чувствительны к цианиду. Этим, возможно, объясняются, по крайней мере частично, колебания в общей чувствительности к цианиду дыхательного процесса у различных видов. [c.317]

Реакция окисления водорода также поражается цианидом, но значительно слабее, чем хемосинтетическое восстановление двуокиси углерода, которое может сочетаться с ней. Это также согласуется с гипотезой, что цианид первоначально поражает энзим Ек, катализирующий фиксацию двуокиси углерода перед ее восстановлением при фотосинтезе или хемосинтезе. [c.319]

По Рике и Гаффрону [35], нри прерывистом освещении цианид оказывает такое же действие на фоторедукцию адаптированных водорослей, как и при обычном фотосинтезе. Одинаковое влияние цианида на фотосинтез (с выделением кислорода) и фоторедукцию (без выделения кислорода) служит лучшим доказательством того, что цианидное торможение не влияет на энзим, выделяющий кислород. [c.319]

Азид натрия. Азид натрия также тормозит фотосинтез даже у нечувствительных к цианиду водорослей [36]. [c.327]

Прежде чем приступить к обсуждению этого интересного результата, рассмотрим влияние цианида на другие водоросли. Результаты показывают широкие колебания как абсолютной чувствительности фотосинтетического аппарата, так и относительной чувствительности фотосинтеза и дыхания. Ван дер Паув [11] находит, например, что фотосинтез у Hormidium fla idum стимулируется цианидом в концентрациях до 2 10- моль л и тормозится лишь более высокими концентрациями. Действие цианида на фотосинтез примерно пропорционально его действию на дыхание никакого остаточного, устойчивого к цианиду фотосинтеза обнаружить не удалось. Торможение было одинаково сильным на интенсивном и [c.312]

Таким образом, из всех вышеприведенных аргументов за и против промежуточного образования перекиси водорода при фотосинтезе остается в силе наб.1юдение Гаффрона о продолжении фотосинтеза у некоторых штаммов Seenedesmus, у которых активность каталазы полностью подавлялась цианидом. Этот опыт подтверждает, что разложение перекиси водорода каталазой не является частью химического механизма фотосинтеза. Гаффрон [37] считает, что перекись водорода не находится среди промежуточных продуктов окисления водорода у адаптированных водорослей. [c.295]

Гаффрон предполагает, что функция каталазы заключается в защите фотосинтетического аппарата от повреждений, которые может вызвать перекись водорода, образующаяся, например, при самоокислении желтого дыхательного фермента. В подтверждение этой точки зрения он сообщает, что обработанные цианидом клетки Seenedesmus, обычно способные к длительному фотосинтезу, перестают выделять кислород нри прибавлении следов перекиси водорода. Это наблюдение подтверждают Уэллер и Франк [35]. Они полагают, что той частью фотосинтетического аппарата, которая разрушается перекисью водорода, является карбоксилирующий энзим Ек (см. главу XII). [c.296]

Чувствительность фотосинтеза к цианидам была открыта Варбургом [1]. Отравляющее действие цианида на дыхание растений было известно раньше. Варбург нашел, что на сильном свету и в присутствии большого количества двуокиси углерода 3,8-10- моль/л H N уменьшает скорость фотосинтеза у hlorella почти на 50%. Такое же сильное действие оказывает цианид на дыхание нехло-рофильных растений (например, дрожжей) однако у hlorella при концентрации цианида, равной 3,8 10- моль/л, дыхание не подавляется, а, наоборот, стимулируется приблизительно на 57%. Низшая концентрация цианида, производящая подавление (на 18%), составляла 10- моль/л. [c.310]

Даже в 0,1 Ж цианистоводородной кислоте дыхание достигает 40% от нормальной скорости. Таким образом, присутствие цианидов от 10- до 10-2 молЦл полностью парализует фотосинтез у hlorella, но не поражает, а даже частично стимулирует дыхание. [c.310]

Последний столбец табл. 39 показывает остаточный фотосинтез, на который не влияет цианид в концентрации 0,8 >10-8 моль л. Эти опыты производились при очень низкой концентрации двуокиси углерода, так что скорости фотосинтеза в неннгибированном состоянии были ничтожно малы, и наличие устойчивого к цианиду остаточного фотосинтеза показано чрезвычайно отчетливо. Однако Варбург приводит данные (табл. 40) в доказательство того, что устойчивый к цианиду остаточный фотосинтез существует и при условиях обильного доступа двуокиси углерода. [c.311]

Фиг. 40. Влияние цианида на фотосинтез у hlorella при различных интенсивностях света [22].

ТОРМОЖЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА У HLORELLA ЦИАНИДОМ В ОБЛАСТИ КОМПЕНСАЦИОННОГО ПУНКТА [1] [c.312]

Ван дер Паув высказывает мнение, что у Hormidium цианид затрагивает общие свойства протоплазмы, отсюда его одинаковое влияние на дыхание и фотосинтез, тогда как у hlorella он действует непосредственно и независимо на каждый из этих двух процессов. Кажется неправдоподобным, что поведение двух столь близких форм настолько различно. Далее мы увидим, что можно предложить более простое объяснение. [c.313]

Отношение остаточного фотосинтеза отравленных водорослей к фотосинтезу неотравленных выражено в табл. 41 через Ф/Фо-Дыхание у Sti ho o us при стимуляции цианидом повышается вдвое без признаков начального торможения даже при концентрации 0,02 моль/л H N таким образом, сопротивляемость дыхательной системы Sti ho o us к цианиду еще больше, чем у hlorella. [c.313]

К цианиду, чем клетки с нормальным содержанием хлорофилла. На основании этого наблюдения Эмерсон делает вывод, что уменьшение концентрации хлорофилла понижает способность hlorella к энзиматической реакции. Вместе с остальными наблюдениями (например, температурный коэффициент фотосинтеза в клетках с хлорофильным дефицитом) эти данные указывают па участие хлорофилла в нефотохимической каталитической реакции фотосинтеза. Однако питательные растворы с дефицитом железа, которыми автор пользовался для выраш ивания клеток с уменьшенным содержанием хлорофилла, могли понизить содержание и других катализаторов, чувствительных к цианиду. [c.314]

Различная абсолютная и относительная чувствительность дыхания и фотосинтеза к цианиду у разных растений может вызываться или качественным фактором, например различиями в химической структуре присутствуюш,их энзимов, или количеством одинаковых энзимов. Хотя второе объяснение кажется более вероятным, оно встречается с некоторыми затруднениями. Если цианид поражает тот энзим, который в обычных условиях ограничивает скорость фотосинтеза (например, на сильном свету или в присутствии больших количеств перекиси водорода, но в отсутствие ингибиторов), то различие в количествах энзима не объясняет, почему для одинакового торможения Hormidium требует в 100 и 1000 раз больше цианида, чем для торможения Seenedesmus. Так как цианид прибавляется всегда в большом избытке сравнительно с энзимом, то некоторая данная концентрация [H NJo всегда инактивирует одну и ту же часть энзима, независимо от абсолютного его количества [c.316]

Если мы хотим объяснить неодинаковую реакцию на цианид у различных видов растений величиной концент1 ации энзимов, то мы должны допустить, что чувствительный к цианиду энзим не вызывает ограничения скорости в обычных условиях, но ограничивает ее, когда активная концентрация энзима уменьшена отравлением. Предположим, например, что и Hormidium и Seenedesmus содержат чувствительный к цианиду энзим в избытке по сравнению с максимальными требованиями фотосинтеза, но что этот избыток больше у второго организма. Тогда мы можем понять, почему у второго вида ббльшая часть этого энзима может инактивироваться, прежде чем этот дефицит успеет отразиться на скорости фотосинтеза. [c.316]

Эта точка зрения подчеркивается Франком [31]. Важность ее для понимания действия ингибиторов на весь комплекс биохимических процессов очевидна. В случае фотосинтеза это объяснение подкрепляется независимыми соображениями Уэллера и Франка [32], основанными на экспериментах с прерывистым светом. Эти наблюдения подтверждают следующие положения 1) каталитическая реакция, ограничивающая скорость фотоситеза на сильном свету в отсутствие ингибиторов, не чуветвгтелыш к цианиду и 2) источником чувствительности к цианиду фотосинтетического процесса в целом является торможение каталитического процесса, обычно нелимити- [c.316]

Вернемся теперь к рассмотрению предполагаемого устойчивого к цианиду остаточного фотосинтеза, который, по Варбургу и ван дер Пауву, точно компенсирует дыхание. [c.317]

У hlorella добавочное дыхание, вызываемое глюкозным питанием, оказывается гораздо более чувствительным к цианиду, чем нормальное [6, 19]. Это указывает на существование двух возможных энзиматических путей для дыхания. Гаффрон полагает, что подобное положение может иметь место и в фотосинтезе. С этой точки зрения совпадение между величиной устойчивого к цианиду [c.317]

Проблема нечувствительного к цианиду остаточного фотосинтеза требует дальнейшего экспериментального изучения. Если данные Варбурга и ван дер Паува будут подтверждены, то внутренняя связь между фотосинтезом и дыханием будет освещена по-новому, поскольку продукты дыхания могут стать доступными для фотосинтеза, прежде чем примут форму свободной двуокиси углерода. [c.318]

Так как цианид ядовит для многих, правда, не для всех, катализаторов, содержащих тяжелые металлы, а некоторые из них, вероятно, участвуют в фотосинтезе, то нет оснований думать, что карбоксилирующий энзим Еа. — единственный чувствительный к цианиду компонент фотосинтетического аппарата. Каталаза или деоксидаза , катализирующая выделение кислорода в фотосинтезе, должна также отзываться на отравление цианидом. Повидимому, действие цианида на выделяющий кислород энзим (или энзимы) остается скрытым, так как подготавливающий энзим Еа. находится в мень- [c.318]

Сероводород. Это соединение является ядом почти для всех энзимов, содержащих тяжелый металл. Его действие на фотосинтез еще сильнее, чем цианида. Концентрация 10- моль1л сероводорода понижает фотосинтез hlorella на сильном свету на 12% и концентрация 10- моль [л — на 72% концентрация сероводорода 10- моль1л полностью останавливает образование кислорода. Ды- [c.324]

В этих опытах автор видит подтверждение своей теории, что катализаторами в фотосинтезе служат не гемопротеинные комплексы, а скорее простые соединения железа. Такое представление Ноака следует признать неправильным, так как настоящие энзимы, несомненно, играют важную роль в фотосинтезе. Явления обратимого отравления, например цианидом или динитрофенолом, ясно указывают на участие таких энзимов. В связи с этим возникает другой вопрос — играют ли простые неорганические соли железа, помимо настоящих энзимов, каталитическую роль в фотосинтезе [c.327]

Перекись водорода. Действие переписи водорода описано в главе XI. Его можно наблюдать только когда каталаза инактивирована, например, цианидом. Это можно подучить с некоторыми штаммами Seenedesmus без одновременного торможения фотосинтеза. В главе XI указывалось, что чувствительной к перекиси частью фотосинтетического аппарата, вероятно, является энзим, выделяющий кислород. Торможение может вызываться либо окислениями, происходящими благодаря высокому окислительному потенциалу перекиси, либо, как думает Гаффрон, вследствие образования комплексов с поражаемым энзимом, конкурирующим с нормальным субстратом. Это торможение происходит без каталитического разложения, так же, как это наблюдается при торможении каталазы перекисью диэтила. [c.327]

В главах VI, VH, VHI и X мы рассмотрели каталитические реакции фотосинтеза н пришли к заключению, что фотосинтети-чесЕий аппарат содержит следующие катализаторы 1) Ек. — чувствительную к цианиду карбоксилазу ( катализатор А Франка, [c.380]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология