Компенсационный пункт фотосинтеза

В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением СО2 в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% СО2 и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 — 5% от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации СО2 в воздухе. Чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений. [c.108]

Важным примером взаимодействия света и температуры служит влияние температуры на световой компенсационный пункт. Так называют интенсивность света, при которой скорость ассимиляции как раз достаточна, чтобы уравновесить дыхание. Компенсационный пункт сдвигается в сторону более низких значений интенсивности света при повышении концентрации СО2, которое, как полагают, мало или совсем не влияет на скорость дыхания, но увеличивает скорость ассимиляции (позже мы еще вернемся к этому вопросу). Поэтому концентрацию СО2 в опыте всегда следует указывать при отсутствии таких сведений предполагается, что использовался обычный воздух (0,03% СО2). Еще более важно, однако, указывать температуру. Мы уже говорили выше, что в условиях сильного лимитирования светом Сю для фотосинтеза близок к единице. В то же время для темнового дыхания Сш обычно лежит между 2 и 3 для дыхания на свету данных [c.204]

Варбург [2] сделал также другое интересное наблюдение цианид доводит фотосинтез лишь до компенсационного пункта, где суммарный газообмен равен нулю, но оставляет незатронутой ту часть фотосинтеза, которая только компенсирует дыхание (см. табл. 39). [c.311]

Мы предполагаем, что кривые зависимости фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода, соответственно исправленные в отношении дыхания, продолжаются плавно ниже компенсационного пункта и достигают нуля, когда концентрация двуокиси углерода становится равной нулю. Однако точное их определение в области очень низких концентраций двуокиси углерода затруднено вследствие образования двуокиси углерода при дыхании. Удалить совершенно эту двуокись углерода (например, при помощи щелочного поглотителя) прежде, чем часть ее будет использована в фотосинтезе, весьма трудно, поскольку она может быть использована даже до выхода ее из клеток (см. т. I, гл. XIX, стр. 536). Некоторые промежуточные продукты дыхания вроде карбоновых кислот могут быть, вероятно, использованы в фотосинтезе без превращения в свободную двуокись углерода. В этом случае можно было бы получить небольшие позитивные значения чистого фотосинтеза (т. е. разницы между газовым [c.315]

Компенсационным пунктом называется интенсивность света, при которой фотосинтез уравновешивается- дыханием, так что чистый газообмен равен нулю. [c.407]

Если при компенсирующей интенсивности света повысить температуру листа, то можно ожидать, что скорость дыхания в какой-то степени увеличится, а скорость фотосинтеза либо увеличится гораздо меньше, либо совсем не изменится. Для того чтобы уравновесить новую скорость дыхания, нужно повысить скорость фотосинтеза путем увеличения интенсивности света. Таким образом, компенсирующая интенсивность света с температурой возрастает (табл. 11). Это обстоятельство имеет весьма важное значение при работе в теплицах. В сезоны с очень низкой интенсивностью света, например зимой, следует поддерживать температуру в теплице на минимальном уровне, безопасном для данной культуры. При слишком большом количестве тепла световой компенсационный пункт может оказаться выше естественной интенсивности света. Растения в таком случае начнут терять сухой вес, и это может в конечном счете привести их к гибели. В солнечные периоды, наоборот, можно безопасно повысить температуру и таким образом уменьшить температурное лимитирование фотосинтеза (к счастью, это происходит автоматически, когда в теплице закрыты вентиляционные отверстия). [c.205]

Фиг. 93 может, однако, дать ключ к пониманию этого парадокса [149]. Обогащение воздуха двуокисью углерода снижает световой компенсационный пункт и таким образом позволяет растению использовать более широкий диапазон значений интенсивности света для чистого прироста сухого веса. Это может показаться незначительным преимуществом. Однако следует учесть, что листья, которые в течение ряда дней освещаются светом с интенсивностью ниже компенсирующей, постепенно начинают вянуть. Поэтому даже небольшое снижение компенсационного пункта может предотвратить пожелтение и отмирание частично затененных листьев. Лучше всего было бы снижать компенсационный пункт, поддерживая достаточно низкую температуру (см. кривую для 15° С на фиг. 93). Однако скорость роста зависит не только от интенсивности фотосинтеза на единицу листовой площади, но и от скорости ряда други с процессов, таких, как растяжение клеток или увеличение размеров листьев, а эти процессы происходят быстрее при более высоких температурах и [c.211]

В СВОЮ очередь ведут к усилению фотосинтеза. Пониженный световой компенсационный пункт позволяет надежнее использовать это преимущество — ускорение таких процессов под действием повышенной температуры. [c.212]

При высокой освещенности (в области светового насыщения) интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания сравняются и будет создаваться ложное впечатление отсутствия газообмена. Такая освещенность получила название светового компенсационного пункта. У одноклеточных водорослей он соответствует нескольким десяткам люкс, у теневыносливых высших растений — 250—300 люкс, у светолюбивых — 800—2000 люкс. [c.109]

Свет. Действие света на дыхание зеленых органов растений из-за методических трудностей изучено недостаточно, так как одновременно с дыханием в них осуществляется фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания (по уровню поглощенного и выделенного СО2), называется компенсационным пунктом. [c.173]

К внешним признакам фотодыхания относятся 1) подавление фотосинтеза при высоких концентрациях О2, 2) высокие значения положения углекислотного компенсационного пункта (30—50 ч. на млн. СО2 в воздухе при 25°С), 3) зависимость положения компенсационного пункта от концентрации кислорода, температуры и условий освещенности. [c.101]

Миллер и Барр обнаружили довольно неожиданное явление, установив, что углекислотный компенсационный пункт не зависит от температуры. Световой компенсационный пункт, напротив, сильно от нее зависит (см. гл. XXVIII). Это различие объясняется тем, что температура заметно влияет на дыхание, а также на фотосинтез при сильном освещении и оказывает лишь слабое влияние (или совсем никакого) на фотосинтез при малых интенсивностях света (см. гл. XXIX и XXX). При измерении светового компенсационного пункта фотосинтез находится в состоянии светового ограничения и потому не зависит от температуры, тогда как при измерении углекислотного компенсационного пункта он находится в состоянии ограничения двуокисью угт е-рода и потому зависит от температуры. Однако точное совпадение температурных коэффициентов дыхания и фотосинтеза, вытекающее из данных Миллера и Барра, является, вероятно, не более, чем случайностью. [c.315]

Отношение между дыханием и фотосинтезом при низкой интенсивности света изменяется обычно с увеличением температуры благоприятно для дыхания (см. гл. XXXI) вследствие этого повышение температуры может вызвать сдвиг положения компенсационного пункта в сторону более высоких интенсивностей света (фиг. 186). Наркотики влияют подобным же образом, так как при всех интенсивностях светэ [c.410]

ТОРМОЖЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА У HLORELLA ЦИАНИДОМ В ОБЛАСТИ КОМПЕНСАЦИОННОГО ПУНКТА [1] [c.312]

Таким образом, вышеизложенные эксперименты не дают доказательств химического взаимодействия между катализаторами или промежуточными продуктами дыхания и фотосинтеза. Несмотря на это, в наблюдениях Варбурга [3] и ван дер Паува [7] по цианид-ному, торможению фотосинтеза имеются указания, что дыхание может доставить фотосинтезу нечто большее, чем свой конечный продукт — двуокись углерода. По данным этих авторов, цианид понижает фотосинтез до компенсационного пункта, но не приводит к поглощению кислорода и выделению двуокиси углерода. Относящиеся сюда экспериментальные данные и их интерпретация обсуждались в главе XII. Это явление требует дальнейшего изучения если его реальность подтвердится, то это может указывать на то, что карбоновые кислоты, образующиеся как промежуточные продукты дыхания, способны использоваться в фотосинтезе как окислители вместо комплексов СОз . Благодаря этому фотосинтез может идти, минуя чувствительную к цианиду реакцию, при которой образуется комплекс СО-2 из акцептора и свободной двуокиси углерода. Пока это только предположение, но оно, несомненно, заслуживает дальнейшего изучения. Вероятность такого предположения повышается наблюдениями Фэна, Штауффера и Умбрейта (см. главу XIX), показавшими, что и другие органические карбонильные соединения также могут использоваться в фотосинтезе как окислители-заменители. [c.572]

Однако у вполне активных зеленых тканей фотосинтез слишком интенсивен, по сравнению с дыханием, чтобы такие измерения были возможны. Поэтому Фёклер тормозил фотосинтез у Potomageton lu ens наркотиками в концентрациях, не поражающих дыхания (0,06-процентныи фенилуретан), и измерял газообмен в различных лучах спектра. Самое сильное поглощение кислорода обнаружено на синем свету и почти полное отсутствие поглощения — на зеленом и красном. Одно из возможных, но неправдоподобных объяснений этого результата состоит в том, что фотосинтез полностью тормозится 0,06-нроцентным уретаном, тогда как дыхание тормозится на красном и стимулируется на синем свету. Более вероятно объяснение, что торможение фотосинтеза 0,06-процентным фенилуретаном неполно и доходит приблизительно до компенсационного пункта. Красный и Зеленый свет не действует на дыхание, а синий стимулирует его, вызывая поэтому в итоге поглощение кислорода. [c.577]

Для каждой интенсивности света должна существовать концентрация двуокиси углерода, при которой фотосинтез только компенсирует дыхание, а общий газовый обмен равняется нулю и ниже которой дыхание преобладает над фотосинтезом. Этот углекислотный компенсационный пункт не изучался столь систематически, как световой компенсационный пункт (см. табл. 43) Миллер и Барр [76] первые занялись его исследованием. В их опытах большое число различных растений в горшках было заключено в сосуды, наполненные газовыми смесями различного состава растения освещались белым светом около 20 000 лк до тех пор, пока не приостанавливался весь наблюдаемый газовый обмен, т. е. до тех пор, пока концентрация двуокиси углерода не понижалась до компенсационного пункта. Было найдено, что это происходит при температурах 5—35° тогда, когда содержание двуокиси углерода падает примерно до 0,01%- При низких температурах этот газовый состав оставался неизменным в течение многих часов. При 35—37°, после короткого периода постоянства, давление двуокиси углерода снова начинало повышаться, вероятно потому, что фотосинтез претерпевал медленную термическую задержку (см. гл. XXXI), тогда как дыхание оставалось постоянным. [c.314]

Томас, Хендрикс и Хилл [102] нашли, что у растений свеклы при 15° фотосинтез компенсирует дыхание при [ Og] 0,003%, т. е. при значении примерно в три раза меньшем, чем то, которое нашли Миллер и Барр. Габриэльсен [117] нашел, что компенсационный пункт у листьев Sambu as, на свету интенсивностью 1-10 лк, лежит при [ O.jl, равной 0,009 об.%. [c.314]

У погруженных растений следует различать компенсационный пункт при постоянном pH и устойчивое состояние, достигаемое после продолжительного фотосинтеза при ограниченном снабжении двуокисью углерода. В последнем случае с течением времени изменяются как [ Ogl, так и pH (когда Og отнимается от НСОГ и остаются ионы 0Н ) и конечное устойчивое состояние может обусловливаться одним или обоими этими факторами. Выше мы уже упоминали об опытах Дама [39], [c.314]

Франк [47], объясняя результаты Варбурга и Бёрка посредством представления о фотохимическом обращении дыхания на полпути, высказывает предположение о том, что интенсивность этого процесса зависит от способности промежуточных продуктов дыхания (вероятно, органических кислот) проникать из протоплазмы в хлоропласты и что на эту способность влияет физиологическое состояние клетки. Остается неясным, почему наличие этого явления не могло быть установлено во многих тщательных исследованиях. Так, Эмерсон и его сотрудники никогда не наблюдали в области компенсационного пункта какой-либо кривизны световых кривых, которая могла бы служить указанием на более низкий квантовый расход в очень слабом свете. Браун и сотрудники [55] не смогли обнаружить влияния света на дыхание в опытах с масс-спектрографом поглощение 0 0 из воздуха продолжалось при освещении, тогда как 0 0 выделялся в то же время при фотосинтезе водоросли, в среде с водой, обогащенной О . Ранее указывалось, что Варбург и сотрудники [51] пришли к тому же заключению в результате наблюдения скорости потребления кислорода [c.555]

Компенсационным пунктом можно также назвать ту концентрацию Og, при которой газообмен становится равным нулю при данной интенсивности света (см. гл. XXVII), или температуру, при которой газообмен равен нулю при данной комбинации параметров / и [СОд] (см. гл. XXXI), но в обоих этих смыслах указанный термин употребляется редко. Иногда обозначение верхний компенсационный пункт применяется к точке второго перекрещивания кривых фотосинтеза и дыхания, которое может иметь место или при очень высокой интенсивности света, или при температурах выше оптимальной (см. гл. XXXI). [c.407]

Если концентрация двуокиси углерода не слишком низка, компенсация происходит в пределах линейного участка световой кривой, там, где наклон последней определяется максимальным квантовым выходом фотосинтеза и интенсивностью поглощения света, т. е. оптической плотностью образца. Возможно (см. гл. XXIX), что максимальный квантовый выход приблизительно одинаков для всех видов растений, по крайней мере, если все клетки полностью активны, что не всегда имеет место, как, например, в старых культурах. Разница в компенсационных пунктах, найденных при этих условиях, должна поэтому зависеть главным образом, или исключительно, от двух факторов интенсивности дыхания и оптической плотности исследуемого образца. [c.407]

В суспензиях дыхание пропорционально концентрации клеток, тогда как поглощение света в оптически плотных системах увеличивается не пропорционально увеличению концентрации, а медленнее (закон Бэра). Поэтому при сравнении концентрированной суспензии с разбавленной суспензией тех же самых клеток можно ожидать, что компенсационный пункт второй суспензии будет лежать при более низкой интенсивности света. Если же уменьшение оптической плотности имеет место в результате понижения концентрации хлорофилла внутри клеток (без изменения числа клеток в единице объема), то компенсационный пункт будет сдвинут в противоположном направлении, т, е. в сторону более высоких интенсивностей света, потому что в этом случае уменьшение общего выхЬда фотосинтеза не будет компенсироваться более сильным уменьшением общего дыхания. Интенсивность дыхания клеток, содержащих недостаточное количество хлорофилла, равна интенсивности дыхания нормальных зеленых клеток (см. Ноддак и Копп) или даже превышает ее (хлоротпческие клетки hlorella, выращенные Эмерсоном и Льюисом большинство адаптированных к солнцу светлозеленых листьев). Три примера усиленного дыхания подобных клеток имеются в табл. 43 и 44. [c.408]

У некоторых водорослей (например, рода S enedesmas) цианиды даже при интенсивном освещении влияют на дыхание сильнее, чем на фотосинтез. У организмов этого типа прибавление цианида имеет следствием сильный сдвиг компенсационного пункта в сторону низкой [c.411]

Уменьшенное снабжение двуокисью углерода снижает фотосинтез, не влияя на дыхание. Если вследствие недостатка двуокиси углерода световые кривые начинают изгибаться уже при слабом освещении, то компенсационный пункт может быть сдвинут к высоким интенсивностям света (см. фиг. 186) или окажется вообще недостижимым. О таком случае упоминалось в гл. XXVI, когда мы говорили об экспериментах Чеснокова и Базыриной [74], а также Миллера и Барра [96], в которых газовый баланс наблюдался при интенсивностях света порядка 20 10 лк. Миллер и Барр [96] отмечают, что в тех случаях, когда лимитирующим фактором является двуокись углерода, компенсирующая интенсивность света не зависит от температуры. Из этого следует, [c.411]

Этот прием применялся многократно, но без успеха, потому что непосредственное использование для фотосинтеза образующейся при дыхании двуокиси углерода эффективно конкурирует с поглощением этой двуокиси углерода внешним поглотителем. Действительно, понизить фотосинтез этим путем намного ниже компенсационного пункта оказалось трудным. Однако Варбург и сотрудники [51] сообщили, что с увеличением частоты качания сосудов они смогли добиться столь быстрого поглощения выделяющейся при дыхании двуокиси углерода в боковом, наполненном щелочью отводе реакционного сосуда, что скорость потребления кислорода в суспензиях hlorella при освещении была точно такой же, как и в темноте. Они видели в этих опытах доказательство того, что на дыхание как таковое совершенно не влияет свет (красный), и полагали, что это доказательство опровергает все гипотезы, которые постулируют обмен промежуточных продуктов между фотосинтезом и дыханием. [c.543]

Ранее, при объяснении приписываемой цианиду неспособности снизить фотосинтез ниже компенсационного пункта (т. I, стр. 318), мы предположили, что компенсация дыхания на свету не требует полного фотосинтеза. Мы встретимся с той же проблемой при описании исследований дыхания на свету, проведенных Кальвином и его сотрудниками при помощи меченых углеродных атомов (см. гл. XXXVI). Из этих опытов Кальвин, подобно Коку, выводит заключение, что скорость дыхания при сильном освещении составляет лишь около половины дыхания в темноте (эта сохраняющаяся на свету половина может представлять ту часть общего клеточного дыхания, которая происходит вне хлоропластов и поэтому не зависит от освещения). [c.553]

Кок принимает, что квантовый расход над компенсационным пунктом равен 6 он постулирует, что здесь также каждый квант образует 2(НХ- -2) пары, и что из 12 таких пар (образованных за счет б квантов света) 4 пары (за счет 2 квантов) реагируют далее с восстановлением Og до HgO и окислением HgO до Од, а 8 пар (за счет 4 квантов) вступают в обратные реакции, превращая 8 молекул фосфата с низкой энергией в 8 молекул с высоким энергетическим потенциалом эти последние, в свою очередь, используются в качестве переносчиков в процессе восстановления. Таким образом, требуется 3 кванта для обращения дыхания и 6 — для истинного фотосинтеза. (Кок не дает объяснения, почему в последнем случае требуется 8 молекул с высоким энергетическим потенциалом, тогда как в первом случае их требуется только 6.) [c.554]

Полярографический метод. В третьей серии опытов из Висконсинской лаборатории Петеринг, Дэггар и Даниэльс [20] применили полярографический метод (см. гл. XXV), позволяющий определять дыхание непосредственно перед периодом фотосинтеза и после него, без задержки, присущей манометрическому методу (см. фиг. 226). Фиг. 234 показывает, что полярограф немедленно отвечает на переход от дыхания (в темноте) к фотосинтезу (на свету) и наоборот. На верхней и нижней кривых освещение ниже компенсационного пункта и фотосинтез проявляется в уменьшении скорости потребления кислорода в четырех других кривых концентрация кислорода увеличивается в процессе фотосинтеза. Кривизна кривых дыхания указывает на ненадежность подсчетов поправки на дыхание. Для расчетов этой поправки авторы использовали скорость потребления кислорода в течение 5 мин. после прекращения освещения. (Этот метод дает [c.558]

Варбург, Бёрк и сотрудники [51, 52], а также Мур и Дэггар [44] определили квантовый выход фотосинтеза из отношения прироста выделения кислорода к приросту поглощения в области выше компенсационного пункта при этом не было замечено систематического отличия между данными, полученными этим путем, и результатами измерений при слабом свете (иными словами, в этих опытах световая кривая выглядела прямой, проходящей через начало координат). Кок [42, 48], однако, нашел, что Р=/(/) является прямой, проходящей выше нулевой точки координат, и отсюда пришел к заключению, что квантовый выход истинного фотосинтеза ниже квантового выхода фотохимического процесса ( фотодыхания ), доминирующего при слабом освещении, насыщающегося вблизи компенсационного пункта и идущего с той же скоростью насыщения при дальнейшем повышении интенсивности света. Наконец, Френч, Вассинк и другие, работая с пурпурными бактериями, обнаружили при умеренном освещении приблизительно линейные световые кривые, экстраполяция которых по прямой проходила ниже нулевой точки координат. Они использовали значение тангенса утла наклона при среднем освещении для расчета истинного квантового выхода бактериального фотосинтеза, исходя из того допущения, что при слабом свете фотохимический процесс либо вообще не приводит к потреблению водорода и двуокиси углерода, либо использует их с гораздо меньшим квантовым выходом, чем бактериальный фото- [c.571]

Обращенная вверх вогнутость световых кривых бактериального фотосинтеза, повидимому, представляет собой общее явление однако наличие у отдельных световых кривых обычного фотосинтеза ясно выраженной обращенной вниз вогнутости (или даже резкого поворота) вблизи компенсационного пункта вызывает сомнения. Равным образом сомнительно утверждение, что световые кривые фотосинтеза (с перегибом в области компенсации или без него) остаются прямыми на всем протяжении почти до насыщения. По крайней мере наиболее точные определения в этой области (например, Эмерсона и Льюиса) не обнаружили обоих указанных явлений, но показали, что световые кривые постепенно склоняются вниз с увеличением интенсивности света. Первые признаки кривизны заметны уже при световом потоке порядка 1 ООО apzj jtfi сек. [c.572]

На фиг. 67 воспроизведен график из статьи Кока [192], включающий наблюдения и при интенсивностях ниже светового компенсационного пункта. Отношение наклонов двух прямых зависело в этих опытах от условий роста водорослей. При максимальных различиях оно составляло 2 1 в этом случае экстраполяция верхней прямой к нулевой интенсивности света давала для дыхания (поглощения кислорода) на свету величину, равную половине значения темнового дыхания (на фиг. 66 отрезок ОВ составляет половину отрезка ОА). Кок [190] пришел к заключению, что вплоть до компенсационного пункта квантовый расход на молекулу выделенного кислорода составляет половину нормальной величины (которая равна 8 см. гл. IX) и что связь, существующая между фотосинтезом и дыханием, приводит к ситуации, о которой говорилось в цитате в начале 51ТРГ0 раздела. Он допустил, что иэ свету энергия запэс ется [c.159]

Хлоропласты мезофилла в растениях С4-типа (рис. 3. 12, А) расположены в клетке беспорядочно, содержат стопки гран и небольшое количество зерен крахмала. Хлоропласты обкладки отличаются относительно большим размером, не имеют, как правило, гран и содержат много зерен крахмала (рис. 3.12, Б). В листе хлоропласты обкладки и мезофилла лежат близко друг к другу и могут легко обмениваться продуктами фотосинтеза (рис. 3. 13, А). Для большинства растений, у которых обнаружены хлоропласты этих двух типов, характерны очень низкий уровень расположения компенсационного пункта и пониженный уровень фотодыхания и гликолатного метаболизма. Растут такие растения быстрее и дают более высокие урожаи. [c.52]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология