Ацетоацетил-СоА расщепление до ацетил-СоА

Рис. 19-4. Включение углеродных скелетов обычных аминокислот в цикл лимонной кисло ты. При расщеплении лейцина и триптофана образуется как ацетоацетил-СоА, так и ацетил-СоА.

Биосинтез. липидов обсуждается в гл. XVI. Здесь нам хотелось бы остановиться только на следующих моментах. Ключевой промежуточный продукт всех этих реакций — ацетил-КоА (см. фиг. 102) — может синтезироваться, в сущности, лигпь двумя путями (см. фиг. 101) в реакции тиолитиче-ского расщепления ацетоацетил-КоА (образованного при окислении жирных кислот или определенных аминокислот) и в реакции окислительного декарбоксилирования пирувата. Оба процесса локализованы в митохондриях или их аналогах. В то же время биосинтез жирных кислот начинается с обязательной стадии карбоксилирования ацетил-КоА с образованием мало-пил-КоА, а эта реакция, так же как и все последующие стадии, катализируется, по-видимому, впемитохондриальным комплексом ферментов. Как это согласовать Диффундирует ли ацетил-КоА из митохондрий сам ио себе или же для его переноса необходим более сложный процесс, требующий энергии извне Недавние исследования показали, что, вероятно, справедливо второе предположение ацетил-КоА внутри частицы сначала превращается в цитрат путем конденсации с оксалоацетатом затем образованный таким путем цитрат выходит в цитоплазму, где снова расщепляется на ОА и ацетил-КоА под действием цитрат-лиазы, использующей АТФ (уравнение XIV. 1а). Количество этого фермента в сильной степени зависит от генетических факторов и от условий окрул ающей среды, например от питания кроме того, на него могут сильно влиять такие патологические состояния, как диабет или ожирение. Процесс синтеза жирных кислот в отличие от синтеза углеводов нуждается лишь в каталитических количествах ОА (или пирувата - - СО2) таким образом, четырехуглеродные дикарбоновые кислоты для него не нужны. [c.363]

Образующийся укороченный ацил-КоА вновь вступает в следующий цикл (3-окисления, начиная с первой реакции дегидрирования, и происходит повторное превращение этого ацил-КоА в цикле, состоящем из четырех реакций, и т. д. Такой процесс (3-окисления протекает до образования четырехуглеродного соединения — ацетоацетил-КоА. Последняя реакция тиолитического расщепления этого соединения приводит к образованию двух молекул ацетил-КоА и тем самым завершает в целом распад жирной кислоты по механизму р-окисления [c.332]

Молекулярный водород может происходить из NADHj, образующегося как. при расщеплении пирувата, так и при дегидрировании глицеральдегидфосфата (см. стр. 265). Чем больше водорода может быть образовано при этом, тем меньше нужно синтезировать акцепторов водорода (ацетоацетил-СоА). Таким образом, энергия связи ацетил-СоА может быть сохранена в форме АТР, Значит, если при сбраживании глюкозы С. butyri um на один моль глюкозы образуется больше двух молей Н2 и поэтому меньше бутирата и соответственно больше ацетата, то выход АТР может превышать 3 моля (см. ниже о Rumino o us). [c.296]

Ферменты, ответственные за образование кетоновых тел, находятся в основном в митохондриях. Раньше считали, что при окислении молекулы жирной кислоты за счет ее четырех конечных атомов углерода образуется только одна молекула ацетоацетата. Позднее, при объяснении образования более чем одного эквивалента ацетоацетата из одной молекулы длинноцепочечной жирной кислоты, а также образования кетоновых тел из уксусной кислоты, пришли к заключению, что двухуглеродные фрагменты, образующиеся при Р-окислении, конденсируются друг с другом, образуя ацетоацетат. Конденсация происходит путем обращения реакции тиоли-тического расщепления, в результате 2 молакулы ацетил-СоА образуют ацетоацетил-СоА. Таким образом, ацетоацетил-СоА, являющийся исходным соединением при кетогенезе, образуется либо непосредственно в ходе Р-окисления, либо в результате конденсации ацетил-СоА (рис. 28.4). Предложены два пути образования ацетоацетата из ацетил-СоА. Первый—обычное деацилирование, второй (рис. 28.5)—конденсация молекулы ацетоацетил-СоА с молекулой ацетил-СоА с образованием 3-гидрокси-З-метилглутарил-СоА (ГМГ-СоА), ката- [c.290]

Первый этап синтеза холестерола-образование изопентенилпирофосфата из ацетил-СоА. Эта серия реакций начинается с образования З-гидрокси-З-метилглутарил-СоА из ацетил-СоА и ацетоацетил-СоА. Одно из возможных превращений З-гидрокси-3-метилглутарил-СоА, его расщепление на ацетил-СоА и ацетоацетат, обсуждалось ранее в связи с образованием кетоновых тел (разд. 17.12). Другая возможность — восстановление З-гидрокси-З-метилглута-рил-СоА до мевалоната (рис. 20.9). 3-гид-рокси-З-метилглутарил-СоА присутствует в клетках печени как в цитозоле, так и в митохондриях. Митохондриальный фонд этого промежуточного продукта служит в основном предшественником кетоновых тел, а цитоплазматический фонд дает мевалонат для синтеза холестерола. [c.213]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология