Анаэробные прокариоты

Известны прокариоты, для метаболизма которых О2 не нужен, т. е. энергетические и конструктивные процессы у них происходят без участия молекулярного кислорода. Такие организмы получили название облигатных анаэробов. К ним относятся метан-образующие архебактерии, сульфатвосстанавливающие, маслянокислые и некоторые другие эубактерии. До сравнительно недавнего времени считали, что облигатные анаэробы могут получать энергию только в процессе брожения. В настоящее время известно много облигатно анаэробных прокариот, которые произошли от аэробов в результате вторичного приспособления к анаэробным условиям, приведшего к потере способности использовать О2 в качестве конечного акцептора электронов в процессе дыхания. Такие облигатные анаэробы получают энергию в процессах анаэробного д ы X а н и я, т. е. переноса электронов по цепи переносчиков на СО2, SO4, фумарат и другие акцепторы. [c.128]

Отрицательное действие О2 на азотфиксацию связано с восстановительной природой процесса. Возникшая первоначально у анаэробных прокариот, получающих энергию за счет брожения, способность к азотфиксации проявилась и в фуппах эубактерий с бескислородным фотосинтезом. Благоприятные условия для нее обеспечивались анаэробным типом метаболизма этих фупп. И только цианобактерии столкнулись с проблемой функционирования в клетке двух процессов, один из которых имеет восстановительную природу, а другой сопровождается выделением такого сильного окислителя, как О2. Возникла необходимость защиты или изолирования процесса азотфиксации от молекулярного кислорода. [c.317]

Рис. 1-22. Гипотеза о происхождении эукариот путем симбиоза аэробных и анаэробных прокариот

Подводя итог, мы можем выделить среди современных организмов, метаболизм которых приводит к осаждению извести, две группы. Первая — это зеленые водоросли, эукариоты, живущие в аэробных, кислородсодержащих средах. Вторая группа — анаэробные прокариоты, способные к брожению и фотосинтезу. Хотя в условиях современной атмосферы водоросли являются самыми важными поставщиками известняка, разумно предположить, что на заре геологической истории отложение известняка было в основном результатом жизнедеятельности организмов, сходных с современными, живущими за счет брожения или анаэробного фотосинтеза. Эти древние формы ранней жизни развивались, конечно, в местах, защищенных от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца они свободно контактировали с гидросферой и атмосферой, но, несмотря на это, жили в отсутствие кислорода. [c.311]

В настоящее время в природе есть много мест с полным или почти полным отсутствием молекулярного кислорода. Это глубокие слои воды, почвы, илы морей и континентальных водоемов. Особую экологическую нишу для развития анаэробов представляют рубец и кишечник животных и человека. Облигатно анаэробный способ существования широко распространен среди прокариот. Систематическое изучение анаэробных прокариот, предпринятое в последние десятилетия, обнаружило неоднородность входящих в эту группу организмов, способных получать энергию в процессах брожения, фотосинтеза и анаэробного дыхания. [c.223]

Свойство предельной окисленности молекулы СО2 используется в энергетическом метаболизме ряда анаэробных прокариот, получающих энергию в процессе брожения, где СО2 служит для удаления избытка [c.248]

Отрицательное действие О2 на азотфиксацию связано с восстановительной природой процесса. Возникшая первоначально у анаэробных прокариот, получающих энергию за счет брожения, способность к азотфиксации проявилась и в группах прокариот с бескислородным фотосинтезом. Благоприятные условия для нее обеспечивались анаэробным типом метаболизма этих групп прокариот. И только цианобактерии столкнулись с проблемой функционирования в клетке двух процессов, один из которых имеет восстановительную природу, а дру- [c.280]

Для анаэробных прокариот, способных переносить контакт с О2 и его производными в относительно небольших масштабах, необходимо присутствие в клетках супероксиддисмутазы, убирающей 0 . Наличие каталазы при этом не обязательно, поскольку возникающая в реакции дисмутации и других реакциях перекись водорода разлагается спонтанно или с участием неферментативных катализаторов, и организмы в целом справляются с ней в этих условиях. Таким образом, при осуществлении энергетического метаболизма анаэробного типа для устранения токсических эффектов О2 достаточно одной ферментативной преграды в виде супероксиддисмутазы. [c.302]

Со сформированными электронтранспортными цепями, локализованными в мембране, содержащими все типы переносчиков и имеющими прямое отношение к получению клеткой энергии, мы уже встречаемся у рассмотренных в главах 9 и 10 анаэробных прокариот с наиболее просто организованной энергетикой хемотрофного (брожение) и фототрофного (бескислородный фотосинтез) типа некоторых пропионовокислых бактерий, всех фотосинтезирующих пурпурных и зеленых бактерий. В клеточных мембранах этих организмов локализованы и функционируют сопряженные с электронным транспортом АТФ-синтетазы. [c.311]

Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первично анаэробных прокариот, также получающих энергию только в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема. Выход лактата из клетки происходит в процессе электронейтрального симпорта с протонами [c.312]

Растворимые системы переноса электронов на О2 у первично анаэробных прокариот [c.313]

Таким образом, у ряда первичных анаэробных прокариот, получающих энергию в процессах брожения, сформировались короткие связанные с мембраной электронтранспортные цепи, функционирование которых ведет к образованию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. Из-за отсутствия подходящего конечного акцептора электронов в анаэробных условиях выход энергии в такого типа процессах низкий. Однако принципиальные основы для создания энергетики нового типа сформированы. [c.316]

Рис. по. Судьба пирувата в процессах брожения у первично анаэробных прокариот [c.365]

Хотя облигатно анаэробные бактерии в целом очень чувствительны к О2, они могут в природе находиться в аэробных зонах. Широкое распространение представителей рода lostridium в местах с высоким парциальным давлением Oj объясняется наличием у них эндоспор, не чувствительных к молекулярному кислороду. Однако и многие не образующие спор строго анаэробные прокариоты обнаружены в природе в местах, где наблюдается активное развитие облигатных аэробов. Вероятно, совместное развитие с облигатными аэробами, активно потребляющими молекулярный кислород, приводящее к образованию зон с низкой концентрацией [c.129]

Некоторые анаэробные прокариоты, относящиеся к эу- и ар-хебактериям, — хемоавтотрофы. Фиксация СО2 у них происходит по ацетил-КоА-пути, не замкнутому в цикл (см. рис. 62). Образующийся ацетил-КоА служит акцептором третьей молекулы СО2, что приводит к синтезу пировиноградной кислоты (см. табл. 24). Возможно, этот путь фиксации СО2 — первая примитивная форма автотрофии. Кажется вполне вероятным, что дальнейшие поиски путей автотрофного метаболизма проходили параллельно с формированием аппарата для использования энергии света, поскольку на первом этапе эволюции энергетические и конструктивные процессы зависели от одних и тех же источников и, сле- [c.292]

Оксигеназы играют важную роль в процессах биосинтеза, деградации и трансформации клеточных метаболитов ароматических аминокислот, липидов, сахаров, порфиринов, витаминов. Субстратами, на которые воздействуют оксигеназы, часто служат сильно восстановленные не растворимые в воде соединения их окисление приводит к тому, что продукты реакции становятся более растворимыми в воде и, следовательно, биологически активными, что важно для их последующего метаболизирования. У строго анаэробных прокариот кислород, включаемый в молекулу субстрата, происходит не из О2, а из других соединений, например воды. [c.347]

Теоретически пропионовое брожение должно приводить к образованию 4 молекул АТФ при сбраживании 1,5 молекулы глюкозы. Однако было обнаружено, что выход энергии несколько выше. Источником дополнительных молекул АТФ, возможно, является этап восстановления фумаровой кислоты до янтарной, катализируемый фумарат-редуктазой (см. рис. 58). В настоящее время получены экспериментальные данные в пользу того, что восстановление фумарата до сукцината — процесс, в результате которого некоторые первично анаэробные прокариоты могут синтезировать АТФ в результате фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов. Показано, что фумаратредуктаза связана с мембраной и образует комплекс-с переносчиком электронов хиноном. У некоторых прокариот в составе комплекса обнаружен цитохром Ь. Фумаратредуктазная система найдена у пропионовых бактерий. Этой системе в настоящее время придается [c.198]

Только небольшая часть облигатно анаэробных прокариот может ыть отнесена к первичным анаэробам, т. е. возникшим в докислород-ную эпоху и сохранившим до настоящего времени основные черты метаболизма того периода в результате обитания в анаэробных экологических нишах получение энергии в процессе брожения, отсутствие электронтранспортных цепей, слабо развитые биосинтетические способности. [c.224]

В представленном в этой главе материале проанализированы энергетические процессы, сформированные на первом этапе эволюции жизни на Земле. То, что брожение — наиболее примитивный способ получения энергии живыми организмами, в настоящее время никем не ставится под сомнение. Гораздо сложнее оценить, какой путь в процессе эволюции пройден теми или иными организмами. Очевидно, что при имеющихся возможностях обмена генетической информацией между близкородственными линиями прокариот сохранение их в первоначальном виде маловероятно. Описание представленных в этой главе яескольких групп анаэробных прокариот, в первую очередь пропионовокислых бактерий и клостридиев, служит иллюстрацией этого. [c.224]

Каталазная и пероксидазная активности обнаружены у всех аэробных и факультативно анаэробных прокариот. Среди облигатных анаэробов эти ферменты распространены значительно в меньшей степени,, чем супероксиддисмутаза. Обнаружены многие строгие и аэротоле- [c.301]

Наконец, у некоторых первично анаэробных прокариот-бродиль-щиков обнаружена АТФ-синтетазная активность, сопряженная с короткими фрагментами переноса электронов с помощью связанных с мембраной переносчиков (см. ниже). [c.313]

В клетках первично анаэробных прокариот обнаружены короткие-пути переноса электронов, осуществляемого с помощью мембрансвя-занных переносчиков. В некоторых случаях такой перенос сопровождается перемещением протонов через мембрану и приводит к образованию А Хд+и синтезу АТФ. Одним из наиболее изученных путей такого типа является фумаратредуктазная система, приводящая к восстановлению фумарата до сукцината. [c.314]

Известны две физиологические группы хемолитотрофных облигатно анаэробных прокариот, приспособившихся получать энергию окислением в анаэробных условиях молекулярного водорода, используя в качестве конечного акцептора электронов сульфат (сульфатвосстанавливающие бактерии) или Oz (метанобразующие бактерии). [c.347]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология