Приспособленность генотипическая дисперсия

Другая количественная проблема, связанная с балансовой гипотезой,это генотипическая дисперсия по приспособленности, которой следует ожидать согласно балансовой модели. Естественный отбор подразумевает не только среднюю потерю оплодотворенных зигот, но также изменчивость по числу потомков от генотипа к генотипу. Если бы приспособленность не имела генотипической дисперсии, никакого отбора не могло бы быть. В той модели приспособленности, которую мы обсуждали, дисперсия приспособленности в равновесной популяции [c.210]

Поскольку это значение зависит от при положительном показателе степени, оно высокочувствительно к допущениям относительно интенсивности отбора. Если, например, s = 0,05, то o =l,2. Но оно очень чувствительно также к допущению относительно числа локусов. Допустим, что вместо 10 000 специфичных ферментов у нас имеется 20 000 локусов. В этом случае N = 6000, а а =600. Таким образом, генотипическая дисперсия приспособленности крайне чувствительна к разнообразным предположительным оценкам параметров в гораздо большей степени, чем другие предсказания нашей гипотезы. [c.211]

Такой принцип оценки генотипической вариансы имеет свои трудности. Во-первых, надо получить клоны или чистые линии, причем в достаточном количестве, так как существуют сильные различия в индивидуальных паратипических дисперсиях клонов за счет различной гетерозиготности. Во-вторых, при получении чистых линий методом инбридинга возникшие в процессе эволюции на основе гетерозиготности приспособления, обеспечивающие нормальное.развитие особи (онтогенетические гомеостазы), разваливаются , что повышает паратипическую вариансу линий и искажает оценку генотипической компоненты. Поэтому в практике обычно для оценки используют не чистые линии, а р1 от скрещивания чистых линий, как более гетерозиготный и столь же генетически однородный материал. Однако получение инбредных линий и затем р1 от их скрещивания связано обычно с большими затратами труда. [c.169]

Использование микрохромосомы в качестве модели случайно взятого короткого участка аутосомного генома требует очень тщательной работы, если мы хотим выявить подлинную генотипическую дисперсию среди таких коротких хромосомных участков. Подобные тщательные высоковоспроизводимые эксперименты провел Кеньон (1967), сравнивший вторую и четвертую (микро) хромосомы в популяции D. melanogaster. Соответствующие данные в масштабе, использованном в табл. 5 и 6, приведены в табл. 8. Популяция вторых хромосом, взятая в качестве основы для сравнения, имела только 12,7% леталей, и приспособленность квазинормальных особей была всего на 8,4% ниже, чем у гетерозигот. Так как длина четвертой хромосомы составляет около 7% длины второй хромосомы, отсутствие леталей вполне понятно. Более того, наблюдаемое легкое увеличение приспособленности гомозигот по четвертой хромосоме статистически недостоверно и не отличается значимо от ожидаемого снижения на 0,6%. На гистограмме жизнеспособности гомозигот по четвертой хромосоме (рис. 6) нет и следов второй моды при жизнеспособности ниже 100% или даже длинного хвоста распределения жизнеспособностей в направлении к самым низким значениям. Напротив, распределение имеет скос вправо. Очевидно, квазинормальные четвертые хромосомы имеют однородное распределение, но не все они одинаковы, так как [c.69]

Снижение средней жизнеспособности, хотя довольно нечеткое, оказалось достаточным, чтобы средняя жизнеспособность квазинормальных особей приблизилась к наблюдаемой в природных популяциях D. melanogaster (см. табл. 7) всего лишь после 25 поколений. Дисперсия, однако, накапливается более медленно. Генотипические дисперсии в табл. 13 даны в тех же единицах, что и в табл. 5, 6 и 8 для природных популяций. Несмотря на широкий разброс, изменения в природных популяциях имеют значения порядка 100 единиц по сравнению с 40 единицами, накопленными за 25 поколений в экспериментах Мукаи. При такой скорости накопления потребуется всего лишь 60 поколений, чтобы приблизиться к дисперсии равновесной популяции. Расхождение между скоростью снижения средней приспособленности и скоростью накопления изменчивости трудно объяснить, хотя, несомненно, оно отчасти обусловлено ускоренной элиминацией наиболее вредных мутаций под действием естественного отбора. [c.77]

Для того чтобы можно было сравнивать эти предсказанные значения с наблюдаемой дисперсией, отметим, что в популяции с половым размножением, которая только воспроизводит самое себя, при пуассоновском распределении числа потомков общая дисперсия числа потомков равна 2, так что генотипическая дисперсия приспособленности, вероятно, окажется меньше 1. В по-пуляпиях человека, численность которых возрастает и в которых дисперсия числа потомков больше, чем ожидается согласно пуассоновскому распределению, общая дисперсия колеблется от приблизительно 3 для Великобритании с ее устойчивой численностью населения до 21 для Бразилии, население которой быстро растет (Кавалли-Сфорца и Бодмер, 1971). Судя по имеющимся данным, генотипический компопент дисперсии, безусловно, не превышает 25% и скорее всего должен быть порядка 5%, так что нам снова следует ожидать, что генотипическая дисперсия приспособленности будет равна 1 или меньше. Из уравнения (9 )такая величина генотипической дисперсии приспособленности означает, что если средняя гетерозиготность по всем локусам, включая мономорфные гены, равна 10%, то [c.211]

Приемлемая модель отбора, порождающего такое плато, предложена Кингом (1967). Допустим, что вследствие ограниченности ресурсов из всех оплодотворенных зигот выживает и дает потомство только некоторая их доля Wй. Тогда аналогична средней приспособленности. Предположим далее, что выживание зависит от адаптивного признака, имеющего в популяции некоторую дисперсию как с генотипическим, так и со средовым компонентами. Допустим, наконец, что значение этого адаптивного признака линейно возрастает с числом гетерозиготных локусов. При отборе выживают те особи, у которых Значение этого признака выше известного порога (порог [c.207]

Таким образом, и тесное и слабое сцепления являются альтернативными адаптивными стратегиями. Тесное сцепление приводит к быстрому исчерпанию фактической дисперсии в результате отбора нескольких типов гамет, но сохраняет потенциальную дисперсию приспособленности, удерживая частоты генов на промежуточных значениях. Слабое сцепление увеличивает приспособленность, но медленно, сохраняя имеющуюся в популяции дисперсию в течение длительного времени, но в конце концов приводит к потере как фактической, так и потенциальной дисперсии в результате гомозиготизации. Тесное сцепление обеспечивает немедленный быстрый ответ, слабое вызывает более значительный и длительный ответ, но за счет потери генотипической изменчивости. Какая стратегия лучше в флуктуирующих условиях среды Совершенно очевидно, что это зависит от периода флуктуаций. [c.304]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология