Ретротранспозон транспозиция

Транспозиция — перемещение ретротранспозона в новый район генома. [c.14]

Исследование ретротранспозонов было начато в Отделе в конце 70-х годов. В работах последних лет развивалось новое направление исследования ретротранспозонов — анализ популяционных и молекулярно-генетических механизмов коадаптации и коэволюции ретротранспозонов и генома многоклеточных эукариот. Впервые в прямых экспериментах было продемонстрировано и количественно оценено влияние ретротранспозонов на приспособленность в расчете на копию. Была открыта положительная зависимость интенсивности перемещений ретротранспозонов от числа их копий в геноме, и таким образом показано отсутствие у них саморегуляции. Удалось доказать, что поведение ретротранспозонов в значительной мере определяется как их собственными свойствами, так и физиологическими и генетическими свойствами организма хозяина. В частности, была выявлена половая специфичность транспозиций ряда ретротранспозонов и впервые описана зависимость частоты транспозиций от возраста хозяина. Для выявления геномных факторов, контролирующих экспрессию подвижных элементов, впервые были успешно применены методические подходы, характерные для количественной генетики. [c.27]

Об этом свидетельствует тот факт, что число копий данного семейства ретротранспозонов сходно в разных линиях и популяциях. Возможно, отбор поддерживает число копий, начиная с того момента, когда их избыток начинает снижать приспособленность, т.е. когда, согласно нашим данным, дополнительное число копий превышает 200. Вторая возможность заключается в том, что мутации в генах хозяина, запрещающие транспозиции, возникают, получают селективное преимущество благодаря своему сдерживающему эффекту и распространяются в популяции, останавливая экспансию ретротранспозонов. [c.33]

Тем не менее ретротранспозоны способны регулировать процесс собственных транспозиций. Это обусловлено тем, что они содержат как нуклео- [c.33]

Можно выделить два уровня в системе взаимодействия и коэволюции ретротранспозон-хозяин. Первый уровень, исследованию которого посвящена проводимая в Отделе работа, первичен и схож у разных ретротранспозонов. Он обусловлен самим присутствием ретротранспозона в геноме и выражается в том, что многие гены хозяина, его белки и клеточная машина в целом участвуют в реализации жизненного цикла ретротранспозона. Возможность эффективного взаимодействия генов хозяина с ретротранспозоном обусловлена наличием в его структуре рецепторных последовательностей - мишеней, способных воспринимать различные регуляторные сигналы, в том числе сигналы, дискриминирующие базовые физиологические свойства хозяина, например, его пол и возраст. Проведенные исследования пока не дают оснований считать, что в геноме есть некие локусы, специализированные на контроле ретротранспозонов, но и исключить возможность того, что в процессе коэволюции некоторые гены специализировались в этом направлении, нельзя. Предполагается, что линии с высокой частотой транспозиций какого-либо ретротранспозона содержат пермиссивные аллели генов, контролирующих транспозиционный процесс, в то время как линии с низкой частотой транспозиций содержат соответствующие рестриктивные аллели. Генетический контроль транспозиций представляется довольно сложным. Не один, а несколько генов, контролирующих разные процессы, могут отвечать за высокую частоту транспозиций даже в одной линии. Остается открытым вопрос о том, встречаются ли в разных линиях, характеризующихся высокой частотой транспозиций данного ретротранспозона, пермиссивные аллели разных генов, или всякий раз речь идет о пермиссивных мутациях одного гена, может быть, немногих. Кроме того, гены хозяина, по крайней мере их часть, индивидуальны для каждого ретротранспозона. Возникает также вопрос, имеют ли описанные в лабораторных линиях локусы отношение к тем генам, которые регулируют частоту транспозиций ретротранспозонов в природных популяциях. Все эти вопросы остаются открытыми для дальнейшего изучения. [c.37]

Транспозиция ретротранспозонов. Имея в виду [c.261]

Кроме автономных ретротранспозонов геномы млекопитающих содержат большое количество неавтономных ретротранспозонов, которые для транспозиции нуждаются в ферментах, кодируемых автономными транспозонами. К таким ретротранспозо-нам относятся вышеупомянутые Alu-элементы человека и гомологичные им В1-последовательности мышей. [c.26]

Противоположные результаты дал, однако, проведенный нами анализ спектра транспозиций ретротранспозона opia, места встройки которого оказались случайными (Nuzhdin et al., 1996 Pasyukova et al., 1998). Следует [c.30]

Каков бы ни был спектр транспозиций ретротранспозонов с точки зрения механизмов сосуществования ретротранспозон-хозяин, интерес представляют те мутации, вызванные встройками ретротранспозонов, которые влияют на приспособленность хозяина. Приспособленность характеризует способность особи выжить и оставить жизнеспособное потомство и является ключевым признаком, позволяющим оценить эволюционную судьбу популяции. Согласно современным представлениям, равновесное существование ретротранспозонов в геноме определяется балансом между скоростью их внутригеномного размножения, с одной стороны, и силой отбора против их вредных фенотипических эффектов, с другой. Само существование равновесной ситуации подтверждается данными о том, что среднее число копий какого-либо семейства ретротранспозонов сходно в разных линиях и популяциях. [c.31]

Равновесное существование ретротранспозонов в геноме определяется не только силой отбора против их вредных эффектов, но и скоростью их внутригеномного размножения. Иными словами, для сохранения стабильного числа копий ретротранспозонов в популяции либо приспособленность, либо частота транспозиций должны резко падать с увеличением числа копий. Обратную связь между числом копий ретротранспозонов в геноме и частотой его транспозщий называют саморегуляцией. [c.33]

Саморегуляция числа копий ретротранспозонов предполагает негативную корреляцию между числом копий в геноме и частотой транспозиций, однако экспериментально полученная нами при исследовании этого вопроса зависимость оказалась противоположной (рис. 11). Полученные данные явились первым экспериментальным доказательством того, что саморегуляцию числа копий вряд ли можно считать характерной для ретротранспозонов (Nuzhdin et al., 1996 Pasyukova et al., 1998). Мы предполагаем, что повышение частоты транспозиций в исследованных нами случаях является следствием постепенного накопления копий ретротранспозонов в результате редких транспозиций, происходящих с частотой, равной спонтанной. Достижение порогового уровня числа копий приводит далее к самоускоряющему-ся процессу увеличения частоты транспозиций и накопления ретротранспозонов в геноме. Ясно, однако, что обычно такого накопления не происходит. [c.33]

В качестве одного из объяснений резкого увеличения частоты транспозиций, наблюдаемого в некоторых линиях дрозофилы, была предложена гипотеза сумасшедшей копии. Она подразумевает, что активизация ретротранспозона может быть следствием мутации в последовательности самого элемента. Действительно, удалось выявить два структурных варианта ретротранспозона gypsy, различающихся по транспозиционной активности (Lyubomirskaya et al., 1990). Однако предпринятый нами анализ последовательности активно перемещающейся копии ретротранспозона opia в линии, характеризующейся очень высокой частотой его транспозиций, показал ее идентичность последовательности канонических копий (Филатов и др., 1998). В регуляторном районе активно перемещающегося ретропозона [c.34]

Такая ситуация, когда известные гены, контролирующие поведение ретротранспозонов - это в подавляющем большинстве модификаторы транс-крхшции или трансляции, является следствием двух обстоятельств. Первое -трудность экспериментального исследования транспозиций из-за их низкой спонтанной частоты и(или) невоспроизводимости в условиях эксперимента. Второе - тот факт, что частота транспозщий, по существу, представляет собой количественный, мерный признак, и картхфование соответствующих генов требует применения методов количественной генетики. В связи со сказанным очевидны две задачи. С одной стороны, необходим более детальный анализ сопряженности транскрипции с процессом транспозиций, в котором транскрипция является одной из промежуточных стадий. С другой стороны, необходимо прямое картирование локусов, контролирующих частоту транспозиций, с использованием специальных методов, предназначенных для картирования генов количественных признаков. [c.35]

Генетический контроль транспозиций представляется, таким образом, довольно сложным. Не один, а несколько генов, контролирующих разные процессы, отвечают за высокую частоту транспозиций даже в одной линии. Кроме того, из имеющихся данных о генах хозяина, контролирующих рет-ротрапспозоны opia и gypsy, ясно, что эти гены или по крайней мере их часть индивидуальны для каждого ретротранспозона. Возникает вопрос, имеют [c.36]

Ретротранспозоны. Эукариотические мобильные элементы, транспозиция которых происходит при транскрипции или обратной транскрипции, называются ретротранспозонами. Они содержат центральный сегмент, кодирующий среди других белков обратную транскриптазу. У некоторых ретротранспозонов, называемых здесь транспозонами класса I, этот центральный сегмент окружен длинными концевыми повторами (LTR). У ретротранспозонов класса I на одном из концов имеются также короткие инвертированные повторы. По своей структуре, особенностям транскрипции и механизму транспозиции они напоминают ретровирусные провирусы. Отличие состоит в отсутствии жизнеспособных внеклеточных форм. Семейства ретротранспозонов обнаружены у разных беспозвоночных, в частности у дрожжей и Drosophila, а также у растений и некоторых млекопитающих. [c.228]

Ретрогены. По геному перемещаются также разнообразные сегменты ДНК, не обладающие специфическими структурными и кодирующими свойствами транспозонов или ретротранспозонов. В отличие от мобильных элементов других классов, они весьма гетерогенны по размеру и структуре. У них нет концевых повторов, а на одном из концов часто присутствует АТ-богатая последовательность. К элементам этого класса, называемым ретрогенами, относятся процессированные псевдогены и SINE-последовательности они обнаружены у различных эукариот, но особенно обильно представлены у млекопитающих. Транспозиция ретрогенов, по-видимо-му, происходит через образование РНК с последующей обратной транскрипцией. Однако этот процесс скорее всего пассивный в том смысле, что данные элементы не кодируют необходимых для транспозиции активностей (т. е. обратную транскриптазу). [c.228]

Как правило, ретротранспозоны класса I активно транскрибируются и транслируются, хотя в ходе развития и дифференцировки транскрипция обычно регулируется. Одни транскрипты намного короче полноразмерных элементов, другие начинаются в одном LTR и заканчиваются в другом, копируя весь элемент. Эти длинные транскрипты содержат на концах прямые повторы и являются промежуточными продуктами при транспозиции. По-видимому, они подвергаются обратной транскрипции аналогично транскрипции РНК ретровирусов, в резуль- [c.249]

В рамках данной модели оба LTR нового элемента должны образовываться из одной и той же последовательности, поскольку сама РНК содержит лишь один полный набор LTR-последовательностей. Общее происхождение двух LTR дает ответ на вопрос, почему повторы, окружающие один ретротранспозон, практически одинаковы, в то время как LTR у членов разных семейств различаются. Отметим, что многие, а возможно подавляющее большинство членов семейства ретротранспозонов, неспособны к независимой транспозиции. Для них характерны нуклеотидные замены и другие изменения, затрагивающие как регуляторные, так и кодирующие участки генома, которые могут прерывать транскрипцию и трансляцию и блокировать образование функциональных генных продуктов. Некоторые элементы могут приобретать способность к транспозиции при наличии /ирйнс-действующих обратной транскриптазы и других активностей. [c.261]

Последний этап транспозиции встраивание дуплексной ДНК в геном реципиента, которое у ретротранспозонов и ретровирусов протекает сходным образом. Согласно моделям, представленным на рис. 10.40, в транспозиции действительно участвует линейная дуплексная ДНК, причем этапы этого процесса аналогичны описанным для простого встраивания транспозирующихся элементов прокариот (рис. 10.9). Встраивание начинается с разрыва четырех фосфодиэфирных связей двух у донора и двух (несимметричных) у реципиента. Затем между З -концами донора и 5 -концами реципиента образуются новые фосфодиэфирные связи. [c.262]

Поскольку элементы класса II лишены LTR, их обратная транскрипция и транспозиция должны осуществляться с помощью механизмов, отличных от тех, которые используются ретровирусами и ретротранспозонами класса I. Как это происходит-пока неизвестно. Возможно, посредниками при транспозиции служат недавно обнаруженные кольцевые F- и LINE-1-ДНК. [c.267]

Смотреть страницы где упоминается термин Ретротранспозон транспозиция: [c.322] [c.26] [c.79] [c.49] [c.28] [c.29] [c.29] [c.30] [c.31] [c.31] [c.33] [c.34] [c.35] [c.35] [c.36] [c.36] [c.38] [c.38] [c.38] [c.39] [c.255] [c.257] [c.262] [c.264] [c.266] [c.267] [c.322]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология