Мезофилл растений ферменты

Выделяют одиночные клетки из клеточных суспензий, из тканей растений, например, из мезофилла листа после его мацерации ферментами, из культуры изолированных протопластов после восстановления клеточной стенки. [c.95]

В жарких и засушливых условиях фотодыхание становится доминирующим процессом, когда растениям приходится закрывать устьица, чтобы терять меньше воды, а при закрытых устьицах концентрация СО2 внутри листа быстро падает. У многих растений выработался хитроумный механизм, позволяющий им успешно расти даже при очень низких концентрациях СОг-У таких растений реакции цикла фиксации углерода протекают только в хлоропластах специализированных клеток в обкладке проводящего пучка, в которых содержится вся рибулозобисфосфат-карбоксилаза растения. Концентрацию двуокиси углерода для этого фермента поддерживают на высоком уровне окружающие клетки мезофилла, способные активно перекачивать СО2, и это предотвращает расточительную реакцию с О2 (рис. 9-45). [c.41]

Результаты интенсивных исследований ыа уровне ферментов фотосинтеза и фотосинтетического метаболизма в изолированных клетках мезофилла и обкладки проводящих пучков и в хлоропластах различных растений (гл. 11 и 12) мояшо представить в виде упрощенной схемы фотосинтеза у С4-растений (рнс. 10.14). Отметим наиболее важные особенности данной схемы. [c.313]

Последний фермент встречается только у растений типа С-4 и, по-вндпмому, служит для замыкания своего рода челночной циркуляции углерода между мезофиллом и обкладкой сосудистого пучка. Реакция идет слева направо главным образом потому, что клеткам мезофилла свойственна также высокая активность пирофосфатазы и аденплаткиназы эти ферменты воздействуют на АМФ и ФФ и удерживают их концентрации на низком уровне, что помогает тянуть реакцию, катализируемую [c.110]

Работы по увеличению фотосинтетической активности проводятся в направлении введения генов С4 фотосинтеза в Сз-растения, Ген фосфо-енолпируваткарбоксилазы (РЕРС) фотосинтетической системы кукурузы С4, кодирующий основной фермент, участвующий в фиксации атмосферного СО2 в клетках мезофилла листа, был клонирован и перенесен методом агробактериальной трансформации в Сз-растения риса. Анализ полученных трансгенных растений показал, что активность фермента в клетках риса в 2—3 раза выше, чем у кукурузы, что привело к увеличению фотосинтетической активности и урожайности. [c.69]

ТОМИИ (с кранц-анатомией ). Фотодыхание включает образование гликолата и его последующий распад в присутствии кислорода. В С4-растениях конечная фиксация СОг в цикле Кальвина — Бенсона протекает в клетках обкладки сосудистого пучка, плотно прижатых к соседним клеткам. Считается, что в такой компактной ткани, без межклетников, кислорода очень мало и что именно этот крайне низкий уровень кислорода лимитирует фотодыхание. Ясно также, что при отсутствии межклетников вокруг клеток обкладки затруднен и доступ СОг к хлоропластам, так что если бы эти клетки функционировали обособленно, они не могли бы эффективно осуществлять фотосинтез. Возможно, что С4-клетки рыхлого мезофилла играют роль коллекторов СОг и концентрируют ее с помощью ФЕП-карбоксилазы в виде органических С4-КИСЛ0Т. Фермент ФЕП-карбоксилаза действительно способен выполнять эту задачу очень эффективно он может фиксировать СОг, превращая ее в органические кислоты, при гораздо более низких ее концентрациях, чем это делает КиВР-карбоксилаза. Образовавщиеся таким путем органические [c.134]

Основной транспортной формой сахаров у большинства растений служит сахароза. В связи с этим активность инвертазы — фермента, расщепляющего сахарозу на глюкозу и фруктозу, в проводящих тканях очень низка. Концентрация сахарозы во флоэмном соке может достигать 0,8 —1,0 моль/л (80-85% от общего сухого вещества), что в 10 — 30 раз выше, чем в клетках мезофилла. Транспортироваться по ситовидным трубкам могут и другие олигосахара (например, у ясеня — ра-финоза и стахиоза), спирты (сорбит у яблони). Содержание азотистых веществ (белки, амиды, аминокислоты) во флоэмном соке не превышает 0,5%. В нем обнаружены также органические кислоты, витамины, фитогормоны (ауксин, гиббереллины, цитокинин в концентрации около 5 — 50 нмоль/л). Неорганические соли составляют 1 — 3% от общего количества веществ сока. Особенностью ионного состава флоэмного эксудата является высокая концентрация ионов К+ (до 50 — 200 ммоль/л) и pH порядка 8,0-8,5 (см. табл. 8.1). АТР содержится в концентрации 0,4 —0,6 ммоль/л и, по-видимому, поставляется клетками-спутниками. [c.296]

Активности этих ферментов [уравнения (11.4—11.14)], переходящих в экстракт из клеток мезофилла С4-растений, вполне достаточно для того, чтобы поддерживать приемлемую скорость фиксации СО2 в С -цикле. Сообщалось, одиако, что уровень пируват, ортофосфат — дикииазы в клетках варьирует, возмол<но, в связи с различной степенью активации этого фермента. К тому же существуют доказательства, полученные в опытах на препаратах мезофилла (разд. 12.3), что все три метаболита (пируват, алании и ФГК) могут служить предшественниками на стадии карбоксилироваиия в Сгпути. [c.323]

Если хлоропласты, полученные из протопластов мезофилла С4-Растений, фракционируют далее в градиенте концентрации сахарозы, то свыше 80% NADP-триозофосфатдегндрогеназы выявляют в зоне интактных хлоропластов, а вся активность ФЕП-карбоксилазы остается в верхней части градиента, во фракции цитозоля. Следовательно, ФЕП-карбоксилаза локализована только в цитозоле клетки. Не исключено, что in vivo этот фермент непрочно связан с наружной частью оболочки хлоропластов. Если к тому же учесть и транспорт метаболитов, то напрашивается вывод о том, что этот фермент должен находиться снаружи от хлоропласта. [c.353]

Изолированные хлоропласты мезофилла С4-растений практически неспособны фиксировать СОг иа свету. В них нет РуБФ-карбоксилазы и других ферментов ВПФ-цикла, а ФЕП-карбоксилаза находится в цитозоле. Поскольку в таких хлоропластах отсутствуют карбоксилирующие ферменты, ие удивительно, что они не могут фиксировать СО2. В присутствии ФЕП скорость стимулируемой светом фиксации СО2 в хлоропластах мезофилла С4-растеннй очень невелика. Это связано, ио-види- [c.362]

У Сз-растений концентрация Pi в цитозоле, по-видимому, играет регуляторную роль в процессе передачи углерода на синтез сахарозы (гл. 9). У С -растений такие ферменты, участвующие в последних стадиях синтеза сахарозы, как глюкозо-1-фосфат — уридилилтрансфераза и сахарозофосфатсинтетаза, локализованы в цитоплазме. Поэтому синтез сахарозы, вероятно, как и у Сз-растений, идет В цитоплазме. Уровень Pi в цитозоле клеток обкладки проводящих пучков может влиять на скорость выхода ФГК или триозофосфата из хлоропластов. В ходе дальнейших превращений ФГК или триозофосфатов в сахарозу, которые осуществляются в цитозоле клеток обоих типов. Pi снова высвобождается и возвращается обратно в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков (разд. 11.6). Б хлоропластах мезофилла, Сграстений Pi поглощается в обмеи на ФЕП (разд. 12.5). У Сз-растений в первичном обмене на переносчике фосфата участвуют Pi и ДГАФ, а выход ФГК в процессе фотосинтеза незначителен. Следовательно, и содержание ФГК в цитозоле может быть тоже относительно невелико. Предполагают, что у С4-растений ФГК выходит шз клеток обкладки проводящих пучков и затем восстанавливается в хлоропластах мезофилла Поэтому уровень ФГК в цитозоле в процессе фотосинтеза может быть сравнительно высок. Содержание ФГК в цитозоле клеток мезофилла может частично контролировать скорость синтеза сахарозы за счет обмена ФГК—ДГАФ в хлоропластах. В отличие от условий, существующих в клетках Сз-растений, для цитозоля клеток мезофилла С4-Растений характерен высокий уровень Pj, что способствует обмену ФЕП и ингибированию [c.394]

При НИЗКИХ температурах фотосинтез у С4-растений обычно достигает насыщения задолго до того, как достигается максимум прямой инсоляции (рис. 14.11). При низких температурах максимальная скорость фотосинтеза в листьях С -растений может становиться даже меньше, чем у Сз-растеиий. Это связано не с лимитирующим действием света или [СОг], а скорее всего с ограниченным транспортом метаболитов, инактивацией некоторых ферментов на холоду и снижением активности ферментов. Так, иапример, транспорт пирувата в хлоропластах мезофилла Сграстения, росички кровяной, очень чувствителен к понижению температуры. У многих С4-растений пируват,ортофосфат— дикииаза очень лабильна на холоду и при низкой температуре диссоциирует, превращаясь из тетрамера в димер или в мономер. Содержание белка фракции I (РуБФ-карбоксилаза) у некоторых С -растений составляет всего 1/4 его содержания у Сз-растений (разд. 14.4). Поэтому при низких температурах каталитическая активность этого фермента у С4-растеиий молсет быть намного ниже, чем у Сз-растений. [c.473]

В более поздних работах говорится также о том, что можио получить активно функционирующие хлоропласты и из протопластов мезофилла этих двух видов растений. В рутинных опытах использование протопластов для изучения ассимиляции СО2 у шпината и гороха не дает никаких преимуществ. В то же время этот прием очень удобен, когда нужно определить внутриклеточную локализацию каких-либо ферментов, поскольку ои позволяет получить большое (в процентном отношении) количество интактных оргаиелл. Ркпользоваиие шпината в научных исследованиях, по-видимому, связано с теми же трудностями, что и применение томатов и табака, а именно с большой вариабельностью получаемого растительного материала, обусловленной колебаниями условий выращиваиия, которые М Огут даже приводить к тому, что некоторые ткани становятся устойчивыми к ферментативной обработке. [c.555]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология