Палочек наружные сегменты

Слева на схеме (см. рис, 53) показана работа палочек в темноте, справа -на свету. Наружный сегмент рецептора представлен сложными мембранными структурами, во внутреннем сегменте находятся трансдукторы и эффекторы. [c.110]

Структура и расположение мембран наружного сегмента палочек (рис. 9.3) и локализация зрительных пигментов внутри этих структур в настоящее время хорошо известны, хотя в этом отношении были изучены лишь несколько видов животных. Гораздо меньше внимания уделялось рецепторным мембранам колбочек позвоночных и микроворсинкам сложных [c.302]

Рис. 9 7. Структура фоторецепторных мембран наружного сегмента палочек позвоночных. А. Локализация мембранных дисков в виде стопки в наружном сегменте палочки. Б. Модель ультраструктуры мембранного диска.

Рис. 1. Схематическая модель наружного сегмента палочки

НАРУЖНЫЙ СЕГМЕНТ. Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в генераторный потенциал. Весь сегмент состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков, содержащих фотосинтетические пигменты. В палочке они представлены 600—1000 таких пузырьков, окруженных наружной мембраной, а в колбочке — складками самой наружной мембраны (их число меньше). Наружный сегмент палочек цилиндрический, а колбочек — конический. [c.324]

Рис. 17.38. Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для ионов натрия под действием света. Отрицательные заряды (кружочки с минусом внутри) на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, на левой стороне — гиперполяризации.

Каким же образом химическое разложение родопсина на свету приводит к генерированию потенциала действия Это связано с изменением мембран наружного и внутреннего сегментов палочек (рис. 17.38). Во внутреннем сегменте палочки функционирует натриевый насос, непрерывно выкачивающий из клетки ионы натрия. В темноте мембрана наружного сегмента для них проницаема, и они диффундируют назад, в результате чего поддерживается стабильный мембранный потенциал (—40 мВ, а не —70 мВ, как у [c.326]

Распределение Ка в наружных сегментах палочек сетчатки. [c.99]

Наружные сегменты палочек сетчатки Миобласты [c.25]

Наружный сегмент палочки состоит из стопки многочисленных дисков, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки. Например, палочка лягушки [c.410]

Очевидно, фотоизомеризация ретиналя в мембране дисков может приводить к закрытию натриевых каналов во внешней мембране палочки лишь при участии большого числа (более 100) молекул особого внутриклеточного медиатора (посредника), находящихся в цитоплазме наружного сегмента. [c.412]

Посмотрите на рис. 59. На нем изображена палочка позвоночного животного. У нее есть внутренний сегмент и наружный сегмент, соединенные шейкой. В области внутреннего сегмента палочка образует синапсы и выделяет медиатор, действующий на связанные с ней нейроны сетчатки. Медиатор выделяется, как и у других клеток, при деполяризации. Во внешнем сегменте имеются особые образования — диски, в мембрану которых встроены молекулы родопсина. Этот белок и является непосредственным приёмником света. [c.232]

Рис. 19-52. Реакция палочки на освещение. Фотоны поглощаются случайным образом молекулами родопсина, находящимися в наружном сегменте. Это приводит к закрытию натриевых каналов в плазматической мембране и снижению скорости выделения медиатора из синаптического тельца.

Палочка состоит из внутреннего и наружного сегментов, связанных между собой тонкой соединительной ножкой, или ресничкой (рис. 25). Внутренний сегмент, включающий внутриклеточные органеллы (митохондрии, рибосомы и др.), переходит в ядерно-плазматическое тело, базальная часть которого снабжена пресинаптическим окончанием, вступающим в контакт с биполярными клетками. Ножка играет важную роль в транспорте метаболитов (белки, АТФ и т. д.), которые нужны для обновления и функционирования наружного сегмента. В частности, через ножку в наружный сегмент переносится родопсин, синтезируемый рибосомами внутреннего сегмента. Наружный сегмент выполняет фоторецепторную функцию клетки. Он заполнен стопкой дисков, ориентированных перпендикулярно к длинной оси клетки. В наружных сегментах палочек позвоночных содержится около 1000—2000 дисков. [c.122]

Таблица 6. Фосфолипидный состав мембран наружных сегментов палочек (%)

Зрительный пигмент—родопсин — является хромопротеидом. По данным различных авторов, в наружных сегментах палочек 80—90% от всего мембранного белка составляет родопсин. [c.123]

Прямым следствием структурных перестроек мембраны является изменение проницаемости для потенциал-образующих ионов и генерация позднего рецепторного потенциала. В этой связи очень показательны опыты Е. В. Фесенко с сотр., которым удалось зарегистрировать светозависимое изменение сопротивления лецитин-холе-стериновых мембран в присутствии фрагментов наружных сегментов палочек сетчатки. В ответ на короткий (1мс) импульс видимого света наблюдалось резкое увеличение проводимости мембраны, причем постоянная времени эффекта в пределах ошибки соответствовала времени превращения метародопсина П. [c.140]

Свет, поглощаемый красителями (протопорфирином IX и др.), вызывает сенсибилизированное окисление жирных кислот, причем эффективность их фотоокисления возрастает по мере увеличения ненасыщенности жирных кислот. В ряде работ показана роль синглетного кислорода в этом процессе. Как в модельных липидных системах, так и в биологических мембранах возможно фотодинамическое перекисное окисление липидов, протекающее по типу цепной реакции с образованием свободных радикалов. Сенсибилизированное перекисное окисление липидов зарегистрировано в наружных сегментах палочек сетчатки (сенсибилизатор — родопсин) и в мембранах эритроцитов (сенсибилизатор — протопорфирин). [c.344]

Наружные сегменты палочек сетчатки позвоночных интенсивно иследовались с помощью дифракции рентгеновских лучей, электронной микроскопии и других современных методов. В результате было показано, что они содержат стопки мембранных дисков (рис. 9.7). Эти диски представляют собой структуры, состоящие пз двух слоев глобулярного белка (в основном это зрительный пигмент родопсин) и слоя липидов (главным образом фосфолипидов) между нимн. Родопсин составляет большую долю ( 85%) мембранного белка. Молекулы зрительного пигмента ориентированы в рецепторной мембране таким образом, что поглощение света, проходящего вдоль оси палочки, максимально. Была предложена модель, согласно которой молекулы зрительного пигмента могут латерально перемещаться в мембране и вращаться вокруг оси, перпендикулярной поверхности мембраны, причем любые другие перемещения исключены. По- [c.302]

Самую важную роль (в качестве мессенджера) может играть здесь циклический нуклеотид сОМР (рис. 1.76). Установлено, что его концентрация в наружном сегменте палочки высока и что он, по-видимому, поддерживает натриевые каналы мембрац[ [c.17]

Г0 к внешншу миру, так что свет, фокусируемый хрусталиком, должен пройти через них по пути к фоторецепторным клеткам (рис. 16-8). Последние лежат так, что концы их, юспринимающие свет,-наружные сегл<гмты-частично погружены в пигментный эпителий. В соответствии со своей формой фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Они содержат различные светочувствительные комплексы белка со зрительным пигментам. Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда как колбочки, представленные тремя разновидностями-каждая для своего участка спектра, служат для восприятия цвета. Наружный сегмент фоторецептора каждого типа-это, по-видимому, видоизмененная ресничка в нем мы находим характерное для ресничек расположение микротрубочек в участке, связывающем наружный сегмент с остальной клеткой (рис. 16-9). Основная же часть наружного сегмента почти целиком заполнена плотно уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Протиюположные концы фоторецепторных клеток образуют синаптические контакты со вставочными нейронами сетчатки. [c.141]

Фоторецепторы-ЭТО перманентные клетки, не способные делиться. Но молекулы светочувствительного белка не перманентны. Они все вршя обновляются, и это можно обнаружить по непрерывному включению в них радиоактивных аминокислот. В палочках (любопытно, что этого нет в колбочках) такое обновление идет как на конвейере. В опытах с кратковременным внесением радиоактивных аминокислот можно проследить, как через всю клетку продвигается эшелон меченых белковых молекул (рис. 16-10). После обычных этапов включения аминокислот в белок и упаковки продукта в аппарате Гольджи, происходящих во внутреннш сегменте клетки, радиоактивный материал появляется сначала у основания стопки мембран в наружном сегменте. Отсюда он постепенно перемещается к кончику сегмента, в то время как в основание стопки поступает новый материал. Наконец, после того как меченые белки вместе со слоями мембраны, в которую они погружены, дойдут до вершины стопки (у крысы приблизительно через 10 дней), они фа-Г0щ1тнруются и перевариваются клетками пигментного эпителия. [c.142]

Палочка (см. разд. 16.22) состоит из наружного сегмента, содержащего световоспринимаюший аппарат, внутреннего сегмента, где находится множество митохондрий, ядерной области и (в основании клетки) синаптического тельца, образующего контакты с нервными клетками сетчатки. Как это ни удивительно, но в темноте клетка очень сильно деполяризована эта деполяризация удерживает потенциал-зависимые кальциевые каналы синаптического тельца в открытом состоянии, и переход ионов Са внутрь клетки приводит к непрерывному высвобождению медиатора. Деполяризация обусловлена тем, что в плазматической мембране наружного сегмента открыты натриевые каналы. При воздействии света эти каналы закрываются, так что рецепторный потенциал приобретает форму гиперполяризации, приводящей к уменьшению скорости выделения медиатора (рис. 18-50). Так как медиатор оказывает тормозящее действие на многие постсинаптические нейроны, эти нейроны при освещении растормаживаются и в результате возбуждаются. Скорость высвобождения медиатора фоторецепторами изменяется в соответствии с интенсивностью света чем ярче свет, тем значительнее гиперполяризация и тем силь- [c.123]

Палочки и колбочки очень сходны по своему строению (рис. 17.36). В тех и других фоточувст-вительные (зрительные) пигменты находятся на наружной поверхности собранных в стопки мембран так называемого наружного сегмента клетки и те и другие состоят из четырех участков, строение и функция которых кратко описаны ниже. [c.324]

Представлен краткий литературный обзор и анализ собственных экспериментальных материалов о возможных путях изменений Na+ и К+ на первичных этапах фоторецепторного акта в наружных сегментах палочек сетчатки. Рассматриваются данные об изменениях под действием света проницаемости мембран дисков наружных сегментов к Na+ и К+, изменениях соотношения свободной и связанной форм ионов, изменениях объемов дисков и фотоиндуцированных изменениях Na+-, К+-АТФазы наружных сегментов. Приведены собственные экспериментальные данные об особенностях (расположение ионных центров) Na+-, К+-АТФазы дисков наружных сегментов. Особое внимание уделено вопросу о возможном механизме передачи сигнала с мембраны диска на наружную мембрану рецептора. Рассматриваются гипотезы об участии иона Са и циклической формы АМФ в этом процессе. В заключение приводятся собственные экспериментальные данные о влиянии циклического нуклеотида на выход Na+ и К+ из фоторецепторных мембран и связи 3 5 -АМФ с родопсином. Подчеркивается взаимосвязь между превращениями родопсина и циклической формой АМФ. Илл. — 7, табл. — 4, библ. — 53 назв. [c.212]

В темноте ретиналь-хромофор родопсина находится в 11-цис-положении. Поглощение кванта света переводит его в транс-состояние (рис. XXIX. 13). Фотоизомеризация ретиналя и дает начало последовательности событий, ведущих к появлению зрительного пигмента. Мембрана палочки обладает селективной проницаемостью для разных ионов. В состоянии покоя это приводит к поляризации мембраны и созданию разности потенциалов между протоплазмой палочки и наружной средой (—40 мВ). Освещение палочки вызывает увеличение исходного отрицательного потенциала внутри клетки, т.е. гиперполяризацию клеточной мембраны (до —80 мВ). Это происходит вследствие того, что под действием света резко уменьшается проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия, несущих положительный заряд. Поглощение только одного кванта приводит к закрытию 100-300 натриевых каналов в наружной мембране. Возникающий светоиндуцированный электрический сигнал гиперполяризации передается от наружного сегмента к синаптическому окончанию на внутреннем сегменте палочки и приводит к появлению нервного импульса. Таким образом, в основе нейрофизиологического зрительного сигнала лежит индуцированное фотоизомеризацией ретиналя изменение проницаемости наружной мембраны палочки для ионов натрия. [c.412]

Именно на этом основана роль цГМФ как клеточного медиатора. Изменение его концентрации в наружном сегменте регулирует состояние Ма -каналов внешней мембраны и, как следствие, величину трансмембранного электрического потенциала палочки. Между световым возбуждением родопсина и гидролизом цГМФ фосфодиэстеразой существует сложная многоступенчатая функциональная связь, природа которой установлена в конце 30-х годов благодаря работам целого ряда лабораторий. Было показано, что на свету в наружном сегменте действительно резко уменьшается уровень цГМФ при одновременной активации нескольких сот молекул фермента ФДЕ. Для этого требуется присутствие также ГТФ, как источника энергии. Фактором, связывающим ГТФ в клетке, является особый С-белок трансдуцин Т, ответственный за активацию ФДЕ. Молекула трансдуцина состоит из трех субъединиц а,р,у (Та,р,у). [c.413]

Плоскости дискообразных мембран расположены перпендикулярно длинной оси клетки, в которой они содержатся, и перпендикулярно направлению падающего света. На рис. 8.1 показаны три спасти, разделенные мембранами наружных сегментов палочек, — внеклеточная внутриклеточная, а также внутреиняя 1 асть дискообразных мембран. Свет вызывает структурные изменения в молекулах родопсина, находящихся в дискообразных мембранах. В результате этих изменениЁ в клетке протекают процессы, механизм которых еще окончательно не выяснен. Сначала диффундирующее вещество-передатчик передает сигнал от подвергшегося фотолизу родопсина к наружной плазматической мембране клетки, вследствие чего происходит изменение проницаемости плазматической мембраны уменьшается скорость перехода ионов Na внутрь наружного сегмента клетки и в результате изменяется электриче- KMif потенциал на клеточной мембране. В конце концов сигнал по зрительному нерву передается в мозг 14321. [c.307]

Рис. 59. Работа палочек сетчатки а — палочка в темноте, натриевые каналы наружного сегмента открыты, через них идет ток и подсаживает калиевую батарейку, клетка деполяризуется и медиатор выделяется в синаптическую щель б — палочка на свету, под действием света натриевые каналы закрываются, калиевая батарейка перестает шунтироваться и внутренний сегмент палочки гиперполяризуется, выделение медиатора ослабляется

Что же делает этот внутриклеточный медиатор Оказывается, мембрана внутреннего сегмента палочки достаточно обычна — стандартна по своим свойствам она содержит К-каналы, создающие ПП. А вот мембрана наружного сегмента необычна она содержит только Ка-кана-лы. В покое они открыты, и хотя их не очень много (так что удельное сопротивление этой мембраны весьма высоко, порядка 1 МОм-см ), этого достаточно, чтобы идущий через них ток снижал МП, деполяризуя палочку (см. рис. 59, а). Так вот, внутриклеточный медиатор способен закрывать часть Ка-каналов, при этом сопротивление нагрузки растет и МП тоже нарастает, приближаясь к калиевому равновесному потенциалу (рис. 59, б). В результате палочка при действии на нее света гиперполяризуется. [c.234]

Палочка (рис 19-52) состоит из наружного сегмента, содержащего световоспринимающий аппарат, внутреннего сегмента, где находится множество митохондрий, ядерной области и Гв основании клетки) синаптического тельца, образующего контакт с нервными клетками сетчатки (см. рис. 17-6). Как )то ни удивительно, но в темноте клетка очень сильно деполяризована эта деполяризация [c.342]

При улавливании света палочкой происходит изменение внутриклеточной концентрации как Са , так и GMP, поэтому любая из этих молекул могла бы в принципе служить внутриклеточным посредником. С помощью метода исследования небольщих участков мембраны (разд. 4.2.3) установлено, что ключевым сигналом служит падение конпентрапии пиклического GMP в нитозоле. В решающем эксперименте небольшой участок мембраны наружного сегмента отсасывали с помощью микроэлектрода, и тогда внутренняя сторона этого участка становилась доступной для воздействий (рис. 19-53). Когда в среду, омывающую [c.343]

Известно, что в наружных сегментах палочек содержится специальный фермент — ретинолдегидрогеназа, который превращает ретиналь в ретинол (витамин Ai). [c.135]

Следовательно, к истинному, ионному, рецепторному потенциалу приводят конформационные перестройки родопсина, которые затем распространяются на всю мембрану. В пользу структурных перестроек мембран наряду с возникновением раннего рецепторного потенциала свидетельствуют и другие данные. Т к, экстрагируе-мость липидов гексаном из наружных сегментов палочек сильно различается у темновых и обесцвеченных препа- [c.138]

В последнее время получены и более прямые доказательства индукции светом структурных перестроек в мембранах дисков наружных сегментов палочек. Особенно показательны в этом отношении данные электронномикроскопической криофрактографии, полученные Абра-хамсоном с сотр. Установлено, что распределение и количество внутримембранных частиц на сколах сильно изменяется у обесцвеченных образцов мембран. Аналогичный вывод следует и из результатов проведенного Вашингтоном рентгеноструктурного анализа, показавшего, что свет изменяет плавучесть родопсина в жидком липидном бислое в обесцвеченном состоянии макромолекулы родопсина как бы погружаются в липидную фазу, в темповом — всплывают. Эти эксперименты послужили толчком для исследования структурного состояния липидной фазы в темновых и обесцвеченных мембранах дисков. Однако существенных изменений текучести липидной фазы в ходе индуцированной светом структурной перестройки обнаружить не удалось. Так, было показано, что параметр упорядоченности, определенный для спин-меченых в 6, 10 и 16-м положениях стеариновых кислот (ЭПР-зонды), и микровязкость гидрофобного ядра мембраны (гидрофобный флуоресцентный зонд 1,6-дифенил-1, 3, 5-гексатриен) остаются после обесцвечивания мембран неизменными. Эти результаты свидетельствуют о том, что в индуцированную светом структурную перестройку мембран дисков вовлечена преимущественно не липидный, а белковый компонент мембраны. По-видимому, в основе структурной перестройки лежат изменения белок-липидных и белок-белковых взаимодействий в поверхностных слоях мембраны. [c.139]

Приведем некоторые экспериментальные факты, подтверждающие эту гипотетическую схему. В опытах Ко-ренброта и Кона (1971 г.), выполненных на мягко отделенных целых наружных сегментах палочки, обнаружено, судя по характеру осмотического ответа сегмента на действие света в растворах калиевых и натриевых солей, что мембрана остается малопроницаемой для ионов К+, в то время как проницаемость для ионов Ыа+ значительно уменьшается. Этими же авторами показано, что один поглощенный фотон, индуцирующий фотохимическую трансформацию одной молекулы родопсина, уменьшает темновой ток в палочке весьма значительно — на 1—3%- Так как темноэой ток соответствует входу в ПЗ [c.141]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология