Микрофибриллы и удлинение клетки

Было показано, что микрофибриллы представляют собой каркас, скелет разросшейся первичной клеточной оболочки. Если из таких оболочек удалить все остальные компоненты, кроме целлюлозы, то это почти не повлияет на форму клетки и на механические свойства стенок [15, 23]. В настоящее время общепринято, что в оболочке меристематических клеток, у которых первичная клеточная оболочка не развита, микрофибриллы целлюлозы сами по себе не мешают удлинению клетки в направлении главной оси растения и в то же время препятствуют увеличению размеров клетки в направлении, перпендикулярном ее оси. Такое различие имеет огромное значение для растения, так как приводит к развитию удлиненных, вытянутых клеток, ориентированных в направлении роста. Таким образом, расположение микрофибрилл является основным фак- [c.88]

Довольно отчетливо показано, что микрофибриллы клетчатки первоначально откладываются на внутренней поверхности клеточной оболочки главным образом перпендикулярно оси роста. Это, возможно, объясняет исключительно сильную анизотропию оболочек стеблевых клеток. Удлинение клетки в процессе роста приводит к постепенной переориентации микрофибрилл в продольном направлении однако новые порции клетчатки откладываются на внутренней поверхности по-прежнему в поперечном направлении (перпендикулярно длинной оси клетки). Какие именно микрофибриллы — продольно или поперечно ориентированные — оказывают основное сопротивление растяжению, пока неизвестно. [c.514]

Рис. 20-46. На этой схеме показано, как ориентация целлюлозных микрофибрилл в клеточной стенке влияет на направление, в котором происходит удлинение клетки. Клетки, изображенные на рисунке АиБ, изначально имеют одинаковую форму, но разную ориентацию целлюлозных микрофибрилл. В результате ослабления клеточной стенки и тургорного давления каждая клетка растягивается в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл. В свою очередь, конечная форма такого органа, как побег, сильно зависит от того, в каком направлении растягиваются клетки, входящие в его состав. Хотя создается впечатление, что фибриллы имеют форму обруча, многочисленные исследования показали, что они

Окончательная форма каждой растущей клетки, а в итоге и форма всего растения, определяется растяжением клетки, которое находится под строгим контролем. Как уже отмечалось выше (см. разд. 20.1.5), растяжение является результатом тургорного давления и пластичности стенки. Однако вопрос о том, каким образом такое ненаправленное давление способно вызвать направленное удлинение клетки, пока не затрагивался. В боковых стенках увеличивающейся клетки микрофибриллы, отложенные последними, обычно перпендикулярны оси удлинения. При этом клетка обволакивается ламеллой, в которой микрофибриллы располагаются по спирали. Хотя ориентация отложенных ранее микрофибрилл в наружной ламелле может быть иной, именно от ориентации волокон в этой внутренней ламелле преимущественно зависит направление роста клетки. [c.420]

Действие ауксина на рост растяжением сопровождается синтезом РНК, белков и секрецией полисахаридов и белков, необходимых для процесса клеточного растяжения. Рост клеточной стенки обеспечивается активной деятельностью АГ. Везикулы Гольджи поставляют полисахаридные компоненты, а также способствуют увеличению площади цитоплазматической мембраны. Усиливается синтез целлюлозы на наружной поверхности плазмалеммы. Выбор направления роста — удлинение клетки или ее изодиаметрический рост — определяется расположением микрофибрилл целлюлозы в клеточных стенках. Важно отметить, что к действию ауксина наиболее чувствителен эпидермис побегов. Рост внутренних паренхимных тканей сильнее активируется увеличением кислотности, вызванным, например, СО2 в повышенных концентрациях. Усиление роста под действием кислотности (pH 3 — 5) получило название эффекта кислого роста . Кислотность ускоряет рост лишь в течение [c.330]

Толстая стенка растительной клетки (рис. 1-3) устроена необычайно сложно [ИЗ—116]. Благодаря ее сложному строению растения обладают прочностью и жесткостью, а их клетки способны к быстрому удлинению в период роста. Норткот [ИЗ] сравнил строение стенки растений с фибраглассом — пластиком, армированным стекловолокном. Так, в стенке клетки находятся микрофибриллы, состоящие из целлюлозы и других полисахаридов, которые погружены в матрикс, также состоящий в основном из полисахаридов. На ранних стадиях роста зеленых растений закладывается первичная клеточная стенка, содержащая свободно переплетенные целлюлозные волокна диаметром приблизительно 10 нм, центральная часть которых (- 4 нм) имеет кристаллическую структуру. Такие целлюлозные волокна содержат 8000—12 000 остатков глюкозы. [c.395]

Механизм роста корневых клеток был всесторонне изучен Бурстрёмом [2]. Этот исследователь наряду с другими проблемами попытался объяснить тот факт, что ауксин в концентрациях, стимулирующих рост стебля, подавляет рост корня. Он предположил, что рост корневых клеток (в фазе растяжения) проходит два этапа. Первый этап — пластическое удлинение — стимулируется ауксином точно так же, как в клетках стебля. Второй этап — это рост путем внедрения (1штуссусцепции) в клеточную оболочку неэластичного материала при отсутствии пластической деформации. Бур-стрём полагает, что ауксин подавляет второй этап, препятствуя восстановлению поперечных связей между микрофибриллами. [c.514]

Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах и в конце концов сливаются в одну большую вакуоль. Развивающееся в клетке тургорное давление растягивает ее тонкие стенки, а расположение в этих стенках целлюлозных микрофибрилл определяет окончательную форму клетки. Конечный объем цитоплазмы может быть лишь немногим больше, чем в исходной меристематической клетке, но теперь вакуоль оттесняет ее на периферию. Когда рост почти завершен, у многих клеток происходит дополнительное утолщение стенок за счет целлюлозы или лигнина в зависимости от типа клетки. Иногда это ограничивает дальнейший рост, но не обязательно прекращает его. Например, удлинение колленхимных клеток в коре может продолжаться, тогда как на внутренней стороне их первичных стенок откладывается целлюлоза в виде столбиков. Таким образом, клетки колленхимы в период своего роста вьшолняют и опорные функции. В отличие от этого на стенках развивающихся клеток склеренхимы откладываются толстые слои лигнина, и клетки вскоре отмирают, так что их дифференцировка начинается лишь после того, как рост физически завершен. [c.132]

Ростом растительных клеток управляют два фактора растяжимость клеточных стенок и тургорное давление клеточного содержимого, действующее на клеточную стенку. Мы можем представить себе эту ситуацию по аналогии с неполностью надутым воздушным шаром, в котором увеличение объема пропорционально внутреннему давлению и обратно пропорционально сопротивлению, оказываемому стенкой шара. Шар будет увеличиваться в размерах, если мы повысим внутреннее давление накачиванием в него воздуха. Это аналогично увеличению тургорного давления внутри клетки. С другой стороны, если бы мы смогли сделать стенку шара более растяжимой, воздействуя на нее размягчающими резину химикатами, то шар также увеличился бы в размерах, но без повышения пе,рвоначального внутреннего давления. Через 1—2 ч после нанесения ауксина на стебель или колеоптиль их клетки увеличиваются в размерах намного больше, чем соответствующие клетки в контрольном варианте без ауксина. Такое увеличение происходит в основном 1В длину, а не в ширину. Это обусловлено спиральным расположением целлюлозных микрофибрилл в клеточной стенке, что способствует скорее удлинению, чем радиальному росту клетки, а также тем, что ауксин увеличивает растяжимость клеточной стенки. Мы можем это измерить, если сначала прокипятим отрезок стебля или колеоптиля, для того чтобы убить его и устранить тем самым тургорное давление в клетках, а затем, зажав оба конца отрезка, определим силу, необходимую для его растяжения. Эта сила связана с растяжимостью стенки обратной зависимостью. Растяжимость стенки можно разложить на два компонента пластическую растяжимость (необратимую деформацию) и эластическую (обратимую деформацию). Если прежде чем убить сегменты стебля растения, обработать их ауксином, то окажется, что для их необратимого растяжения до определенного предела потребуется меньше усилий, чем в контрольном опыте без применения ауксина. Такое индуцированное ауксином увеличение пластической растяжимости клеточной стенки наблюдается лишь в живых клетках. Ауксин не оказывает никакого вл ияния на растяжимость при его нанесении непосредственно на клеточные стенки в отрезках мертвого стебля или колеоптиля. [c.277]

В клетках, удлиняющихся во время вакуолизации, мпкро-фибриллы вначале уложены под прямым углом к оси удлинения (т. е. поперечно), но во время растяжения стенок микрофибриллы переориентируются так, что оказываются лежащими преимущественно вдоль продольной оси. Однако в процессе роста на внутренней стороне стенки добавляются новые поперечные микрофибриллы, так что иа поперечном срезе клеточной стенки при рассмотрении его от внутренней к наружной стороне можно обнарулсить постепенный переход от поперечной к продольной ориентации микрофибрилл (рис. 1.6). В клетках, которые в процессе роста не удлиняются, ио остаются изодиаметрическими, микрофибриллы, по-видимому, укладываются беспорядочно. [c.22]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология