Клеточные стенки рост растяжением

Микрофибриллы в клеточной стенке располагаются с различной степенью упорядоченности (см. 8.6.2). В первичной стенке образуется простая многослойная сетчатая структура с предпочтительной ориентацией микрофибрилл, меняющейся по толщине стенки. Формирование такой структуры осуществляется на стадии увеличения поверхности клетки и может происходить в результате растяжения клетки. Микрофибриллы откладываются на растущую поверхность стенки перпендикулярно оси растяжения, но по мере роста клетки их ориентация меняется. Степень изменения ориентации будет наибольшей у микрофибрилл наружной части растущей поверхности, где они будут иметь предпочтительную ориентацию вдоль оси растяжения, и уменьшается по мере перехода к внутренней части первичной стенки, где микрофибриллы преимущественно ориентированы в поперечном направлении. Кроме этого, в первичной стенке у многих клеток имеются продольные тяжи из параллельно ориентированных микрофибрилл. Вторичная стенка отличается более высоким содержанием микрофибрилл, которые располагаются в отдельных слоях параллельно друг другу под определенным углом к оси клетки. Таким образом, биосинтез целлюлозы должен обеспечить получение линейного гомополисахарида со сравнительно большой степенью полимеризации, образование целлюлозных микрофибрилл и их ориентацию в клеточной стенке. Это весьма сложный процесс, многие детали которого до сих пор неясны. [c.335]

Увеличение размера делящихся клеток происходит за счет Растяжение клеток синтеза структур цитоплазмы и поддерживается поступлением в клетки значительных количеств соединений азота и других питательных веществ. Прекратившие деление клетки многоклеточных растений переходят к более быстрому типу роста — росту растяжением, существующему только у растительных клеток. Он служит важнейшим механизмом, обеспечивающим увеличение площади листовой поверхности, длины стебля и корневой системы, что необходимо для оптимизации процессов питания и других целей. При этом типе роста значительное увеличение объема клеток достигается за счет образования большой центральной вакуоли (см. рис. 1.1). Поглощение воды вакуолью обеспечивается высокой концентрацией осмотически активных веществ в вакуолярном соке. Одновременно с возрастанием объема вакуоли клеточные стенки размягчаются и растягиваются. [c.329]

Период роста клетки растяжением хорошо изучен. В этот период поддерживается работа уже сформированного механизма растяжения. В клетках высших растений растяжение активируется в основном ИУК (ауксином). Под действием ауксина увеличивается пластическая растяжимость клеточной стенки. Ауксин индуцирует активный транспорт ионов Н+, направленный из цитоплазмы в клеточную стенку. Снижение величины pH в фазе клеточной стенки, возможно, способствует разрыву кислотолабильных связей в ней. Кроме того, подкисление активирует кислые гидролазы и другие ферменты, модифицирующие компоненты клеточной стенки (см, рис, 2,7), Все это приводит к увеличению ее растяжимости. Стенка растягивается благодаря внутриклеточному тургорному давлению, которое поддерживается поступлением воды в растущую вакуоль, где осмотически активные вещества образуются как в результате расщепления полимеров цитоплазмы кислыми гидролазами вакуолей, так и вследствие их поступления из цитоплазмы. [c.330]

Вода обычно поступает в концентрированный клеточный сок путем осмоса, через избирательно проницаемый тонопласт. В результате в клетке развивается тургорное давление и цитоплазма прижимается к клеточной стенке. Осмотическое поглощение воды играет важную роль при растяжении клеток во время роста, а также в общем водном режиме растения. [c.207]

Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания (растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. Мягкость стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней pH (повышению кислотности) и, следовательно, к ее размягчению . Возможно, некий фермент с низким оптимумом pH разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тургорное давление. Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермальных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту. [c.255]

У цветкового растения основных типов клеток сравнительно немного, и их легко различить по форме и структуре клеточной стенкн (рнс. 19-11). Все они образуются из клеток с первичной клеточной стенкой в результате роста, за которым обычно следует период когда клеточная стенка претерпевает специализированные изменения. После окончания роста снимаются ограничения, накладываемые на состав первичной стенки необходимостью ее растяжения. В частности, клеточная стенка может теперь значительно утолщаться. Иногда это утолщение обусловлено просто отложением дополнительных слоев материала первичной стенки. В других случаях откладываются новые слон совсем иного состава, образующие вторичную клеточную стенку. В целом же структура клеточной стенки тесно связана с теми функциями, которые должны выполнять клетки того или иного специализированного типа именно поэтому клетки каждого типа легко отличить по морфологии. [c.167]

В отдельности каждый из этих признаков не всегда достоверно указывает на наличие в растении процессов роста. Например, объем клетки увеличивается при насасывании ею воды. Однако такого рода изменение объема не является ростом. Увеличение веса корня происходит за счет накопления в клетках сахара и может не быть связано с новообразованием протоплазмы. Фаза растяжения клеток не всегда сопровождается увеличением количества протоплазмы, а также утолщением клеточных стенок, хотя и тот и другой процессы несомненно относятся к явлениям роста. Не всегда показательны также изменения содержания в растении сухих вешеств. Например, при прорастании семян в темноте размеры проростка сильно увеличиваются, тогда как содержание сухих веществ в нем в это время не увеличивается, а, наоборот, уменьщается. [c.509]

Однако рост клетки растения - это гораздо более сложный процесс, нежели простое ее раздувание подобно воздущном щару ведь клетка должна иметь соответствующую форму Клеточный рост в действительности определяется двумя сложными процессами. Один из них. контролируемый по принципу обратной связи, заключается во взаимодействии двух событий - растяжения клеточной стенки и восстановления тургора. Другой подразумевает приобретение клеткой определенной формы за счет того, что некоторые области стенки остаются жесткими, тогда как другие ее участки размягчаются и растягиваются. Подобный контроль за формой клетки осуществляется благодаря некоторым событиям, происходящим в цитоплазме, что будет описано ниже (см. разд. 20.4.8). [c.390]

До сих пор обсуждение развития высших растений велось главным образом на уровне описания тканей и органов. Какие же изменения, происходящие на клеточном уровне, лежат в основе всех этих процессов Поскольку клетки растений лишены подвижности из-за наличия клеточных стенок, морфогенез растений должен зависеть от регулируемого деления клеток, сопряженного с ростом клеток в строго определенном направлении. Папример, большинство клеток, образуемых апикальной меристемой корня, проходит три основные фазы развития деление, рост (растяжение) и дифференцировку. Эти фи стадии, во времени и в пространстве накладывающиеся друг на друга, определяют характерное строение кончика корня. Хотя дифференцировка клетки часто начинается, когда она еще увеличивается в размерах, в кончике корня относительно несложно отличить зону деления клеток, зону их растяжения (в результате чего происходит рост корня в длину) и зону дифференцировки (рис. 20-61). После завершения дифференцировки некоторые из дифференцированных типов клеток остаются живыми (например, клетки флоэмы), а другие погибают (например, клетки ксилемы) [c.430]

Но мы еще не закончили. Почему подкисление способствует растяжению клеточных стенок Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны вернуться к структуре клеточной стенки растения (рис. 2.31). Стенка состоит из длинных молекул целлюлозы, связанных между собой полисахаридными мостиками, образованными смесью сахаров, таких, как галактоза, арабиноза и ксилоза. Полисахаридные мостики, составляющие часть стенки, обычно называют гемицеллюлозой. Длинные целлюлозные молекулы, соединенные друг с другом этими поперечными связями, обусловливают жесткость клеточной стенки. При необратимом растяжении клеточной стенки, что происходит обычно в процессе роста, целлюлозные цепи должны скользить относительно друг друга, и это может, быть достигнуто только в том случае, если поперечные связи между цепями целлюлозы будут разорваны. Когда растяжение стенки завершается, поперечные связи образуются вновь, фиксируя целлюлозные цепи в их новом положении (рис. 9.18). В результате размеры клетки увеличиваются. Чтобы кислота могла способствовать увеличению растяжимости стенки, она, очевидно, должна разрывать поперечные связи между молекулами целлюлозы. Было высказано предположение, что в клеточной стенке имеется рН-зависимый фермент, разрушающий такие связи. Этот фермент не действует при pH 6,0—7,0, но становится высокоактивным при pH около 5,0. Когда под влиянием ауксина, присутствующего внутри клетки, ионы Н+ накачиваются в клеточную стенку, фермент активируется и разрушает поперечные овязи целлюлозные цепи освобождаются и получают возможность скользить одна относительно другой. Такое скольжение осуществляется под действием тургорного давления клеточного содержимого, что вызывает растяжение стенки, и увеличение размеров клетки. Мы еще не знаем природу этого гипотетического фермента, о существовании которого свидетельствует то, что некоторые химические соединения, препятствующие обычно действию ферментов, способны ингибировать индуцированное кислотой растяжение стенок изолированных клеток. [c.281]

В фазе растяжения клетки меристемы перестают делиться,, увеличиваются в объеме, появляются вакуоли, наполненные клеточным соком. Сначала вакуолей много, а потом они сливаются в одну. Рост клеток происходит в результате сильного растяжения и накопления значительного количества воды в-вакуолях оболочка при этом ие утончается вследствие новообразования целлюлозы. Образующиеся молекулы целлюлозы внедряются в клеточные стенки. Однако заметного утолщения оболочки также не наблюдается. Количество цитоплазмы в-, клетке возрастает в несколько раз. [c.406]

Клеточная стенка. Клетки растений окружены плотной полисахаридной оболочкой, выстланной изнутри плазмалеммой. Формируется клеточная стенка на стадии телофазы во время митотического деления клеток. Клеточную стенку делящихся и растущих растяжением клеток называют первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои и возникает прочная вторичная клеточная стенка. [c.25]

Новая стенка возникает сразу же после деления ядра из множества цитоплазматических пузырьков. Эти пузырьки сливаются с образованием тонкого диска (так называемой клеточной пластинки), который растет за счет все новых пузырьков, до тех пор пока не достигнет боковых стенок делящейся клетки. Цитоплазма двух дочерних клеток остается тесно связанной посредством большого числа тяжей цитоплазмы, которые пронизывают растущий диск, или пластинку. Тонкая клеточная пластинка быстро становится более основательной и вскоре приобретает форму первичной клеточной оболочки. Первичная оболочка была определена Уордропом [31 ] как структура, которая окружает протопласт в фазе роста клетки путем растяжения. Этому определению удовлетворяют клеточные стенки делящихся меристематических клеток, а также оболочки удлиняющихся клеток. Однако, хотя в обоих этих случаях мы имеем дело с первичными оболочками, [c.85]

В конце роста растяжением усиливается лигнификация клеточных стенок, накапливаются ингибиторы фенольной природы и абсцизовая кислота, возрастает активность пероксидазы и оксидазы ИУК, снижающая общее содержание ауксина в тканях. Начавшееся формирование вторичной клеточной стенки лишает клетку способности к растяжению. Все эти факторы приводят к торможению и прекращению удлинения клеток. [c.331]

Самая главная роль этилена в растении, вероятно, заключается в его влиянии на старение или созрева ие плодов. Мы уже упоминали, что этилен индуцирует созревание здоровых плодов, расположенных вблизи больных. Он участвует также и в естественном процессе созревания. Крупный плод развивается из стенки завязи меньшего размера под влиянием гормонов ауксина и гиббереллина, стимулирующих деление и растяжение клеток. После того как плод достигает максимальных размеров, в нем начинаются тонкие химические изменения, которые в конечном счете приводят к созреванию плода и делают его съедобным. Многие зрелые плоды, подобно закончившим рост яблокам, несъедобны из-за их кислого вкуса и твердости. Процесс созревания яблока состоит частично в исчезновении значительной доли яблочной кислоты, которая придает незрелому плоду кислый вкус. Затем следует утончение клеточных стенок, что позволяет уменьшить механическое усилие, необходимое для отделения одной клетки от другой. Многие плоды созревают быстрее после уборки, а это означает, что сигналы о созревании возникают в самом плоде или что торможение созревания производится другими частями растения. [c.309]

Рост растяжением включает в себя образование в клетке центральной вакуоли, накопление в ней осмотически активных веществ, поглощение воды и размягчение и растяжение клеточных стенок. Возникающее тургорное давление служит основной силой, растягивающей клеточную стенку. Растяжение клеточных стенок поддерживается включением в них новых молекул полисахаридов. Стенка оказывает на содержимое клетки противодавление, равное тургорному давлению, что определяет тонус клетки и ткани. Одновременно с растяжением клетки синтезируются компоненты цитоплазмы. [c.395]

Растяжение регулируется гормональной системой. Основную роль в регуляции роста растяжением выполняет ИУК. Ауксин вырабатывается в верхушке побега и, перемещаясь в зону растяжения, индуцирует рост клеток, готовых перейти к растяжению. В растягивающихся клетках ИУК взаимодействует с рецепторами, локализованными в цитоплазматической мембране. Одним из результатов этого взаимодействия являются активация выделения ионов Н+ из клеток и подкис-ление фазы клеточных стенок. Одновременно развивается гиперполяризация мембранного потенциала. Таким образом, активация ауксином Н+-ПОМПЫ плазмалеммы является одним из ранних событий в индукции роста растяжением. Подкисление фазы клеточных стенок создает условия для их разрыхления вытеснение Са + из пектатов стенок, ослабление части водородных связей, создание pH, благоприятного для деятельности в стенках кислых гидролаз, увеличивают растяжимость стенок. Одновременно с этим ИУК в комплексе с рецепторами активирует синтез белков и РНК. Активация синтеза РНК и белков необходима для поддержки начавшегося роста растяжением. Усиление дыхания обеспечивает энергетические затраты на все эти процессы. [c.395]

При недостатке калия начинается пожелтение листьев снизу вверх — от старых к молодым. Листья желтеют с краев. В дальнейшем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными ржавыми пятнами происходит отмирание и разрушение этих участков. Листья выглядят как бы обожженными. Снабжение калием особенно важно для молодых, активно растущих органов и тканей. Поэтому при калиевом голодании снижается функционирование камбия, нарушается развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина клеточной стенки эпидермиса и кутикулы, тормозятся процессы деления и растяжения клеток. В результате укорачивания междоузлий могут образоваться розеточные формы растений. Недостаток калия приводит к снижению доминирующего эффекта апикальных почек. Верхушечные и верхушечнобоковые почки перестают развиваться и отмирают, активируется рост боковых побегов и растение приобретает форму куста. [c.247]

Дргйые, Приведенные иа рис, 4 6, показывают, что клеточным стенкам свойственно растяжение такого типа, при котором исходное быстрое растяжение сменяется все более медленным ( затухание растяжения ). Однако живые клетки могут растягиваться с постоянной скоростью в течение продолжительных периодов, поэтому считают, что процесс роста включает серию растяжений, происходящих под действием тургориого давления клеточного сока. Интересно, что при обработке клеточных стенок лживых тканей ауксииом можно наблюдать ответную реакцию, изображенную на рис. 4.6, тогда как при действии ауксина на изолированный материал клеточных стенок такой реакции не наблюдается. Это наводит на мысль, что ауксин не действует непосредственно на клеточные стенки, а регулирует какие-то процессы в протопласте, приводящие к изменению свойств стенок. Что же это за- процессы, иа которые влияет ауксин Для того чтобы понять это, необходимо кратко рассмотреть строение и физические свойства первичной клеточной стенки. [c.136]

Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде. [c.206]

Образование впячиваний происходит в результате того, что скорость роста мембраны превышает скорость растяжения клеточный стенки, а скопление ламелл и трубочек, заполняющих полость будущей мезосомы, вызывает инвагинацию цитоплазматической мембраны в сторону цитоплазмы (Rogers, 1970). Согласно этим гипотезам, трубочки и ламеллы возникают благодаря вторичному впячиванию мембраны, окружающей ме-зосому, внутрь ее полости. [c.30]

Проникая в клетки, ИУК связывается со специфическими рецепторами, оказывая влияние на функциональную активность мембран, полирибосом и работу ядерного аппарата. Установлено, что в плазмалемме ауксин индуцирует работу -помпы, в результате чего матрикс клеточных стенок закисляется. Это приводит к усилению активности кислых гидролаз и размягчению клеточных стенок, что является необходимым условием для роста клеток растяжением. Включение Н -помпы усили- [c.40]

Важную роль в стимуляции роста клеток играет ростовой гормон ауксин, или индолил-З-уксусная кислота (ИУК). Рост многих незрелых тканей (как в интактном растении, так и в культуре) усиливается при добавлении ИУК в 6 и даже в 8 раз. Механизм, посредством которого ИУК стимулирует растяжение клеток, долгое время оставался загадкой, и лишь недавно внимание было обращено на то обстоятельство, что эффект ИУК можно частично воспроизвести, инкубируя ткань при низком pH. Отсюда напрашивалось предположение, что ИУК активирует какой-то механизм подкисления, например ионный насос в плазмалемме, перекачивающий ионы Н+. Перемещая ионы Н+ из внутренней области клетки к тому или иному участку клеточной стенки, такой насос мог бы вызывать локальное понижение pH, что в свою очередь могло бы стимулировать активность ферментов, вызывающих разрыхление клеточной стенки в результате разрыва связей между входящими в ее состав молекулами. Для того чтобы происходило растяжение клеток под действием осмотических сил, за этим должно последовать усиленное поглощение воды, сопровождающееся усилением таких процессов, как цитоплазматический синтез материала-клеточной стенки, перенос этого материала через плазмалемму и включение его в клеточную стенку. Таким образом, и повышение клеточного тургора, и биохимические изменения в клеточных стенках в равной мере необходимы для того, чтобы растяжение и рост клеток происходили непрерывно (см. гл. 9). [c.72]

Ростом растительных клеток управляют два фактора растяжимость клеточных стенок и тургорное давление клеточного содержимого, действующее на клеточную стенку. Мы можем представить себе эту ситуацию по аналогии с неполностью надутым воздушным шаром, в котором увеличение объема пропорционально внутреннему давлению и обратно пропорционально сопротивлению, оказываемому стенкой шара. Шар будет увеличиваться в размерах, если мы повысим внутреннее давление накачиванием в него воздуха. Это аналогично увеличению тургорного давления внутри клетки. С другой стороны, если бы мы смогли сделать стенку шара более растяжимой, воздействуя на нее размягчающими резину химикатами, то шар также увеличился бы в размерах, но без повышения пе,рвоначального внутреннего давления. Через 1—2 ч после нанесения ауксина на стебель или колеоптиль их клетки увеличиваются в размерах намного больше, чем соответствующие клетки в контрольном варианте без ауксина. Такое увеличение происходит в основном 1В длину, а не в ширину. Это обусловлено спиральным расположением целлюлозных микрофибрилл в клеточной стенке, что способствует скорее удлинению, чем радиальному росту клетки, а также тем, что ауксин увеличивает растяжимость клеточной стенки. Мы можем это измерить, если сначала прокипятим отрезок стебля или колеоптиля, для того чтобы убить его и устранить тем самым тургорное давление в клетках, а затем, зажав оба конца отрезка, определим силу, необходимую для его растяжения. Эта сила связана с растяжимостью стенки обратной зависимостью. Растяжимость стенки можно разложить на два компонента пластическую растяжимость (необратимую деформацию) и эластическую (обратимую деформацию). Если прежде чем убить сегменты стебля растения, обработать их ауксином, то окажется, что для их необратимого растяжения до определенного предела потребуется меньше усилий, чем в контрольном опыте без применения ауксина. Такое индуцированное ауксином увеличение пластической растяжимости клеточной стенки наблюдается лишь в живых клетках. Ауксин не оказывает никакого вл ияния на растяжимость при его нанесении непосредственно на клеточные стенки в отрезках мертвого стебля или колеоптиля. [c.277]

Действие ауксина на рост растяжением сопровождается синтезом РНК, белков и секрецией полисахаридов и белков, необходимых для процесса клеточного растяжения. Рост клеточной стенки обеспечивается активной деятельностью АГ. Везикулы Гольджи поставляют полисахаридные компоненты, а также способствуют увеличению площади цитоплазматической мембраны. Усиливается синтез целлюлозы на наружной поверхности плазмалеммы. Выбор направления роста — удлинение клетки или ее изодиаметрический рост — определяется расположением микрофибрилл целлюлозы в клеточных стенках. Важно отметить, что к действию ауксина наиболее чувствителен эпидермис побегов. Рост внутренних паренхимных тканей сильнее активируется увеличением кислотности, вызванным, например, СО2 в повышенных концентрациях. Усиление роста под действием кислотности (pH 3 — 5) получило название эффекта кислого роста . Кислотность ускоряет рост лишь в течение [c.330]

Какое же изменение происходит за такой короткий период, что его можно связать с индуцированным ауксином растяжением клеток Ответ, вероятно, заключен в феномене, впервые обнаруженном в 30-х годах, но не обратившем на себя внимание большинства ученых. Затем он был открыт повторно и описан в начале 70-х годов. Было установлено, что кислая среда (низкий pH) способствует растяжению клеток. Если отрезки стебля или колеоптиля поместить в прибор, изображенный на рис. 9.16, погрузив их в кислый раствор, то их рост усилится. Если для улучшения проникновения кислоты с отрезков снять эпидермис, то оптимальное усиление роста и растяжимости клеточных стенок будет наблюдаться при pH около 5. Если мертвые отрезки растянуть механически, то усилие, которое необходимо приложить, чтобы достигнуть определенной степени растяжения, будет меньше в том случае, когда отрезки погружены в раствор с pH 3,5, а не с pH 7,0. Таким образом, влияние кислоты на растяжение не требует наличия метаболически активных клеток. Растяжение клеток является прямым следствием действия ионов Н+ на ком]Поненты стенки. О связи между кислотой и аук,-сином свидетельствует то, что они оказывают сходное влияние на рост. Различаются же они тем, что, во-первых, кислота действует на стенки, а ауксин — на клетки и, во-вторых, влияние кислоты длится лишь короткое время, а влияние ауксина — по меньшей мере несколько часов. Между кислотой и ауксином, возможно, существует простая зависимость. Если под влиянием ауксина происходит подкисление клеточных стенок, то это может вызвать их последующее разрыхление. Этот механизм объясняет лишь первоначальную стимуляцию роста, так как материалы, необходимые для дальнейшего растяжения клеток, быстро исчерпываются. Чтобы рост мог продолжаться, ауксин должен проявить еще одно действие, которое обеспечило бы синтез новой стенки. Именно этот последний процесс отсутствует, когда растяжение стенки индуцируется только одной кислотой. [c.279]

На всех этапах роста клеток растяжением осуществляется самосборка работа генетического аппарата, обеспечивающего реализацию программы роста растяжением, взаимодействие ауксина с рецептором, сборка сложных ферментативных комплексов, в частности синтазы целлюлозы, состоящей из многих субъединиц, включение мембран пузырьков Гольджи в состав плазмалеммы растущей клетки, сборка молекул целлюлозы, гемицеллюлоз, пектинов и структурных белков (экстенсина) в клеточных стенках, процессы кристаллизации в микрофи-бриллах целлюлозы и т. д. [c.331]

Рис. 1.6. Многослойный рост клеточной стенки. Видна (слева направо) переориентация микрофибрилл как последовательные стадии клеточного растяжения. (Р. А. Roelefsen, Adv. Bot. Res. 2, 69—150.)

Процессы самосборки осуществляются в течение всего жизненного цикла клетки, которая проходит этапы деления, роста растяжением, дифференцировки, старения и смерти. У делящихся растительных клеток нет центриолей, функцию которых выполняют скопления ретикулярных элементов. Деление клетки происходит благодаря образованию фрагмопласта (срединной пластинки). Для растений характерен рост клеток растяжением, механизм которого состоит в образовании большой центральной вакуоли и в размягчении и растяжении клеточной стенки. [c.333]

После заложения тканей и органов в меристемах их рост происходит благодаря делению и последующему растяжению клеток. Форма и размеры органов и растения в целом определяются количеством и локализацией делящихся и растягивающихся клеток, интенсивностью и ориентацией их деления и роста. В процессе роста тканей и органов клетки, окруженные клеточными стенками и связанные плазмодесмами, не перемещаются относительно друг друга согласованный рост). Эта особенность также отличает рост растительных организмов от животных, у которых рост зародыша сопровождается перемещением клеток и целых клеточных слоев. [c.345]

Удлинение нити за счет деления клеток — процесс очень медленный. Появление у растительных клеток способности быстро удлиняться путем образования большой центральной вакуоли и растяжения клеточной стенки явилось приобретением, которое можно назвать ароморфозом. Действительно, для индивидуальной клетки ее удлинение и постенное расположение цитоплазмы оказались оптимальными для поглощения света хлоропластами. Нитчатая водоросль, удлиняющаяся за счет растяжения клеток, получила возможность гораздо быстрее двигаться к свету, поскольку длина клетки за сравнительно короткое время увеличивается в десятки и сотни раз. Такая форма движения по необходимости должна быть необратимой и поэтому одновременно является элементом морфогенеза. Удлинение клеток за счет роста рястяжением оказалось настолько удачной формой движения, что наряду с фотосинтезом стало основой развития растительного мира. Легко убедиться, что рост растяжением характерен только для растительных организмов ни у бактерий, ни у животных такого способа роста клеток не существует, так как рост растяжением возник у растений как способ движения многоклеточных автотрофных организмов (В. В. Полевой, Т. С. Саламатова, 1985). [c.411]

В клетках, удлиняющихся во время вакуолизации, мпкро-фибриллы вначале уложены под прямым углом к оси удлинения (т. е. поперечно), но во время растяжения стенок микрофибриллы переориентируются так, что оказываются лежащими преимущественно вдоль продольной оси. Однако в процессе роста на внутренней стороне стенки добавляются новые поперечные микрофибриллы, так что иа поперечном срезе клеточной стенки при рассмотрении его от внутренней к наружной стороне можно обнарулсить постепенный переход от поперечной к продольной ориентации микрофибрилл (рис. 1.6). В клетках, которые в процессе роста не удлиняются, ио остаются изодиаметрическими, микрофибриллы, по-видимому, укладываются беспорядочно. [c.22]

В настоящее время известно, что хотя для роста клеток растяжением требуется длительный синтез белка и РНК (рис. 4.10), а также активное дыхание, тем не менее если ткани стебля или колеоптиля обрабатывать ауксииом, то скорость роста увеличится после очень небольшого лаг-периода, всего лишь порядка нескольких минут (рис. 4.11). Поэтому кажется маловероятным, чтобы рост ускорялся благодаря изменениям в скорости транскрипции или трансляции. Скорее ауксии влияет иа какую-то предсуществующую систему. Также хорошо установлено, что в ответ па действие ауксина происходят значительные изменения в полисахаридах клеточной стенки и в самом деле трудно себе представить, чтобы без таких изменений могли измениться механические свойства клеточной стенки. Поскольку в данном случае происходят разрыв и образование новых ковалентных связей, очевидно, что в этих изменениях участвуют ферменты. Исследователи давно пытались выяснить, какие именно изменения происходят в полисахаридах клеточной стеики и коррелируют ли эти изменения с различиями в активности ферментов внутри стенки. [c.137]

Итак, механизмы, лежащие в основе роста клеток растений растяжением, постепенно выясняются, и роль ауксина в этом процессе становится более понятной. Однако не следует забывать, что, хотя увеличение размера клеток во многих отношениях является наиболее характерной ответной реакцией на действие ауксинов, эта реакция ие единственная и, очевидно, даже не всегда первая. Так, ауксин может индуцировать быстрое увеличение интеисивности дыхания и скорости движения протоплазмы. Кроме того, ряд ответных реакций иа действие ауксина не связан с немедлеипой вакуолизацией клеток (например, деление клеток камбия, образование корней, коррелятивное инги бироваиие пазушных почек). Другими словами, хотя ауксин может вызывать быстрое разрыхление клеточной стенки, это отнюдь не единственный способ его действия. [c.143]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология