Справочник химика 21

Химия и химическая технология

Статьи Рисунки Таблицы О сайте English

Целлюлозные микрофибриллы в стенках

Рис. 20-17. Формирование вторичной клеточной стенки волокна (схематический поперечный разрез). В данном случае три новых слоя материала клеточной стенки откладывались в первичной стенке Поскольку ориентация целлюлозных микрофибрилл в каждом слое различна, клеточная стенка в конструктивном отнощении напоминает многослойную фанер) У многих волокон образование вторичной клеточной стенки завершается гибелью клетки. Рис. 20-17. Формирование <a href="/info/1252661">вторичной клеточной стенки</a> волокна (схематический поперечный разрез). В данном случае три новых слоя материала <a href="/info/100385">клеточной стенки</a> откладывались в <a href="/info/1002069">первичной стенке</a> Поскольку <a href="/info/511021">ориентация целлюлозных</a> <a href="/info/150191">микрофибрилл</a> в каждом слое <a href="/info/1841315">различна</a>, <a href="/info/100385">клеточная стенка</a> в конструктивном отнощении напоминает многослойную фанер) У многих волокон образование <a href="/info/1252661">вторичной клеточной стенки</a> завершается гибелью клетки.

    Свойства целлюлозы определяются не только строением ее отдельных цепных молекул, но и взаимным их расположением, т. е. надмолекулярной и морфологической структурой волокна. Изучение строения целлюлозного волокна в основном при помощи физических методов исследования (метода двойного лучепреломления, микроскопии и электронной микроскопии, инфракрасной спектроскопии, рентгенографии и электронографии) привело к созданию теории ориентированного (аморфно-кри-сталлического) строения целлюлозы. В клеточных стенках древесины целлюлоза находится в виде тончайших волоконцев — целлюлозных микрофибрилл. Длинные цепные молекулы целлюлозы проходят вдоль микрофибрилл на ряде участков ориентированно (т. е. параллельно друг другу и на близких расстояниях), а на ряде других участков их ориентация менее совершенна. Участки целлюлозы, в которых существует совершенный порядок в трех пространственных направлениях (т. е. совершенная ориентация), называют ориентированными участками, кристаллитами, или мицеллами (в современном понимании). Длина этих участков около 500—600 А, ширина 50— 100 А. Участки, в которых совершенный порядок отсутствует и сохраняется лишь общая продольная направленность цепей, называются неориентированными, или аморфными (рис. 35). Ориентация цепей в кристаллитах поддерживается за счет сил межмолекулярного взаимодействия — сил Ван-дер-Ваальса и, [c.67]

    Микрофибриллы в клеточной стенке располагаются с различной степенью упорядоченности (см. 8.6.2). В первичной стенке образуется простая многослойная сетчатая структура с предпочтительной ориентацией микрофибрилл, меняющейся по толщине стенки. Формирование такой структуры осуществляется на стадии увеличения поверхности клетки и может происходить в результате растяжения клетки. Микрофибриллы откладываются на растущую поверхность стенки перпендикулярно оси растяжения, но по мере роста клетки их ориентация меняется. Степень изменения ориентации будет наибольшей у микрофибрилл наружной части растущей поверхности, где они будут иметь предпочтительную ориентацию вдоль оси растяжения, и уменьшается по мере перехода к внутренней части первичной стенки, где микрофибриллы преимущественно ориентированы в поперечном направлении. Кроме этого, в первичной стенке у многих клеток имеются продольные тяжи из параллельно ориентированных микрофибрилл. Вторичная стенка отличается более высоким содержанием микрофибрилл, которые располагаются в отдельных слоях параллельно друг другу под определенным углом к оси клетки. Таким образом, биосинтез целлюлозы должен обеспечить получение линейного гомополисахарида со сравнительно большой степенью полимеризации, образование целлюлозных микрофибрилл и их ориентацию в клеточной стенке. Это весьма сложный процесс, многие детали которого до сих пор неясны. [c.335]


    Целлюлозные микрофибриллы в составе клеточной стенки часто имеют вполне определенную ориентацию. Но от чего зависит их расположение Это важный вопрос, потому что, как мы увидим позже, ориентация целлюлозных микрофибрилл играет решающую роль в определении формы растительных клеток. Ответ на этот вопрос был подсказан тем фактом, что большинство микротрубочек в кортикальном слое цитоплазмы ориентировано так же, как и целлюлозные микрофибриллы, образующиеся в данное время в данном участке клетки. [c.192]

Рис. 20-49. Микротрубочки и целлюлозные микрофибриллы в развивающихся волокнах хлопка. Микротрубочки (А) окрашены флуоресцирующими антителами и располагаются по спирали. Клетка расплющена , благодаря чему видны части спирали как на передней, так и на задней стенке. Вновь отложенные целлюлозные микрофибриллы в такой же клетке (Б) окрашены красителем калькофлюором белым, который при связывании с растущими молекулами целлюлозы лает свечение. Микро фибриллы, подобно укрепляющему корду садового шланга, лелают стенки хлопкового Рис. 20-49. <a href="/info/101277">Микротрубочки</a> и целлюлозные <a href="/info/150191">микрофибриллы</a> в развивающихся волокнах хлопка. <a href="/info/101277">Микротрубочки</a> (А) окрашены <a href="/info/104962">флуоресцирующими антителами</a> и располагаются по спирали. Клетка расплющена , благодаря чему видны части спирали как на передней, так и на задней стенке. Вновь отложенные целлюлозные <a href="/info/150191">микрофибриллы</a> в такой же клетке (Б) окрашены красителем калькофлюором белым, который при связывании с растущими молекулами целлюлозы лает свечение. Микро фибриллы, подобно укрепляющему корду садового шланга, лелают стенки хлопкового
    Многие полисахариды, присутствующие в растениях, обнаружены в клеточных стенках. Стенки представляют собой сложную переплетенную решетку из целлюлозных микрофибрилл, окруженную аморфным межклеточным веществом. Основными компонентами межклеточного вещества являются пектиновые вещества, лигнин и гемицеллюлозы. Гемицеллюлозы — это те полисахариды клеточной стенки, которые не относятся ни к пектиновым веществам, ни к целлюлозе. Гемицеллюлозы представляют собой настолько разнородную и условно определяемую группу, что целесообразность такого термина вызывает большое сомнение. В препаратах гемицеллюлоз чаще всего присутствуют ксиланы, маннаны, глюкоманнаны, галактаны и арабаны. Часто в них находятся также Г-рамноза и В-галактуроновая кислота. В большинстве препаратов преобладают ксиланы, хотя гемицеллюлоза из некоторых видов древесины и семян особенно богата маннанами. Число и тип соединений, присутствующих в препаратах гемицеллюлозы из разных тканей, значительно различаются между собой кроме того, наблюдаются большие различия в относительном содержании компонентов и в деталях их строения. [c.175]

    Микрофибриллы в ламеллах клеточной стенки имеют спиральную ориентацию, которую характеризуют углом их наклона по отношению к оси волокна. Слои клеточной стенки и отдельные ламеллы различаются ориентацией целлюлозных микрофибрилл (рис. 8.12, а). У трахеид и волокон либриформа характер ориентации микрофибрилл примерно одинаков. [c.219]

    Клеточная стенка образована сетью целлюлозных микрофибрилл. Длина фибрилл и строение сети могут существенно различаться у разных видов и в разных тканях, но диаметр фибрилл обычно не [c.142]

    Для того чтобы клетка могла расти или изменять свою форму, клеточная стенка должна обладать способностью растягиваться и деформироваться. Так как целлюлозные микрофибриллы-образования довольно жесткие, для подобных изменений необходимо перемещение их относительно друг друга. Подвижность микрофибрилл зависит от их расположения в первичной клеточной сгенке, а также от их связей с макромолекулами матрикса и от соединения этих последних между собой. К этому важному вопросу мы вернемся позже. [c.165]

    Влияние ауксинов на рост клетки достаточно хорошо изучено. Рост растяжением предполагает, что целлюлозный каркас клеточной стенки еще не приобрел окончательной жесткости. Увеличение размеров клетки осуществляется как за счет осмотического набухания (растягивания протопласта поступающей в него водой), так и за счет отложения нового материала стенки. Направление растяжения определяется, повидимому, ориентацией уже включенных в нее целлюлозных микрофибрилл. Мягкость стенки поддерживается кислотной средой и ауксинами. В 1973 г. четыре группы ученых независимо друг от друга продемонстрировали, что ауксины стимулируют секрецию протонов из цитоплазмы в клеточную стенку. Это приводит к снижению в ней pH (повышению кислотности) и, следовательно, к ее размягчению . Возможно, некий фермент с низким оптимумом pH разрывает связи в образующих стенку полисахаридах и тем самым обеспечивает растяжимость каркаса в целом. Кроме того, необходимо, чтобы в клетке поддерживался низкий осмотический потенциал и чтобы было достаточно воды, которая проникала бы в клетку и создавала высокое тургорное давление. Согласно более поздним данным, первичное действие ауксинов обусловлено, вероятно, не подкислением клеточной стенки не исключено, что они связываются с рецепторами в плазмалемме эпидермальных клеток, что приводит к изменениям генной активности. Эти изменения приводят к синтезу новых ферментов или других белков, имеющих непосредственное отношение к росту. [c.255]

    Расположение микротрубочек в кортикальном слое также быстро меняется в ответ на внешние раздражители. Как уже обсуждалось выше, форма растительной клетки (а значит и форма растения) зависит от упорядоченного отложения ориентированных слоев целлюлозы, причем наиболее важной является ориентация самого нижнего слоя (см. разд. 20.4.7). Наружные слои целлюлозы в клеточной стенке часто имеют ориентацию, отличную от ориентации более поздних, внутренних слоев. Существуют по меньшей мере два механизма, благодаря которым новый и старый слои могут быть ориентированы по-разному. Но-видимому, оба они функционируют в растительных клетках 1) целлюлозные микрофибриллы в более старых слоях стенки могут перестраиваться относительно друг друга по мере их продвижения в наружный ряд, причем происходит разрыв и новое образование связей, которые соединяют полисахариды, входящие в состав стенки и 2) на плазматической мембране в стенку могут откладываться новые слои, которые имеют иную ориентацию, чем наружные. [c.425]


    Жесткая клеточная стенка, окружающая клетку, состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят другие полисахариды. У некоторых клеток клеточные стенки претерпевают вторичное утолщение [c.181]

    Биосинтез полисахаридов матрицы еще менее изучен, чем биосинтез целлюлозы. Обнаруженные в растениях взаимопревращения НДФ-сахаров позволили предложить схему их возможной биосинтетической связи с полисахаридами (рис. 11.9). Согласно этой схеме, глюкоманнан так же, как и целлюлоза, образуется из гуанозиндифосфатпроизводных, а пектины и остальные гемицеллюлозы - из уридинднфосфатпроизводных. Следует отметить, что при биосинтезе крахмала - резервного полисахарида растений используется АДФ-О-глюкоза. Такое разъединение нуклеозидцифос-фатных производных моносахаридов в общих чертах согласуется с порядком формирования структурных полисахаридов. Пектиновые вещества образуют истинную срединную пластинку, на которую начинают откладываться целлюлозные микрофибриллы, создавая каркас слоев клеточной стенки. Этот каркас покрывается главными цепями макромолекул полиса- [c.337]

Рис. 13.15. А. Вертикальный срез через устьице, демонстрирующий также часть нижней поверхности листа. Б. Расположение целлюлозных микрофибрилл в стенках замыкающих клеток. Рис. 13.15. А. Вертикальный срез через <a href="/info/510861">устьице</a>, демонстрирующий также часть <a href="/info/617475">нижней</a> поверхности <a href="/info/470426">листа</a>. Б. Расположение целлюлозных <a href="/info/150191">микрофибрилл</a> в стенках замыкающих клеток.
    Мы уже видели, что вызываемое тургором растяжение растительной клетки, часто приводящее к увеличению ее объема в пятьдесят и более раз. определяется ориентацией целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки, что в свою очередь зависит от ориентации микротрубочек кортикального слоя цитоплазмы. В определении плоскости деления клеток важную роль играет также цитоскелет. [c.431]

    В разд. 6.1 мы уже говорили, как выглядят клетки эпидермиса, замыкающие клетки и устьица, если их рассматривать сверху в световом микроскопе. На рис. 13.15 приведено схематическое изображение устьица в разрезе. Видно, что стенки замыкающих клеток неравномерно утолщены стенка, которая ближе к отверстию устьица, называемая вентральной, толще, чем противоположная, называемая дорсальной. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы в стенке ориентированы таким образом, что вентральная стенка менее эластична, чем дорсальная. Некоторые микрофибриллы образуют как бы обручи вокруг замыкающих клеток, похожих на сардельки (рис. 13.15,. 6). Эти обручи не эластичны, и по мере заполнения клетки водой, т. е. роста ее тургора, они не дают увеличиваться ее диаметру, позволяя растягиваться только в длину. Но поскольку замыкающие клетки соединены своими концами, а тонкие дорсальные стенки растягиваются легче, чем толстые вентральные, клетки приобретают полукруглую форму (рис. 13.15). В результате между двумя соседними замыкающими клетками появляется зазор, называемый устьичной щелью. Такой же эффект наблюдается, если надувать два скрепленных концами продолговатых воздушных шарика, наклеив вдоль их соприкасающихся сторон липкую ленту (имитация нерастяжимой вентральной стенки). Для полноты картины можно неплотно обмотать их такой же лентой по спирали, имитировав целлюлозные обручи. [c.120]

Рис. 20-46. На этой схеме показано, как ориентация целлюлозных микрофибрилл в клеточной стенке влияет на направление, в котором происходит удлинение клетки. Клетки, изображенные на рисунке АиБ, изначально имеют одинаковую форму, но разную ориентацию целлюлозных микрофибрилл. В результате ослабления клеточной стенки и тургорного давления каждая клетка растягивается в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл. В свою очередь, конечная форма такого органа, как побег, сильно зависит от того, в каком направлении растягиваются клетки, входящие в его состав. Хотя создается впечатление, что фибриллы имеют форму обруча, многочисленные исследования показали, что они Рис. 20-46. На этой схеме показано, как <a href="/info/511021">ориентация целлюлозных</a> <a href="/info/150191">микрофибрилл</a> в <a href="/info/100385">клеточной стенке</a> влияет на направление, в котором происходит удлинение клетки. Клетки, изображенные на рисунке АиБ, изначально имеют одинаковую форму, но разную <a href="/info/511021">ориентацию целлюлозных</a> <a href="/info/150191">микрофибрилл</a>. В результате ослабления <a href="/info/100385">клеточной стенки</a> и <a href="/info/924564">тургорного давления</a> каждая клетка растягивается в направлении, перпендикулярном ориентации <a href="/info/150191">микрофибрилл</a>. В свою очередь, конечная форма такого органа, как <a href="/info/1349332">побег</a>, сильно зависит от того, в каком направлении растягиваются клетки, входящие в его состав. Хотя создается впечатление, что фибриллы имеют форму обруча, многочисленные исследования показали, что они
    Чтобы клетка растения могла увеличиваться в размерах или изменять свою форму, клеточная стенка должна растягиваться или деформироваться. Из-за своей кристаллоподобной структуры отдельные целлюлозные микрофибриллы неспособны растягиваться, следовательно, при подобных изменениях должно происходить скольжение микрофибрилл относительно друг друга и/или разделение соседних микрофибрилл. Как будет обсуждаться ниже, направление растяжения растущей клетки зависит от того, как расположены микрофибриллы целлюлозы, устойчивые к растяжению в первичной клеточной стенке (см. разд. 20.4.7). [c.388]

    Внутренняя организация растительной клетки и ее цитоскелет играют важную роль в формировании клеточной стенки, что, в свою очередь, определяет направление роста клетки и, следовательно, ее форму. Компоненты матрикса клеточной стенки вырабатываются и экспортируются аппаратом Гольджи, а целлюлозные микрофибриллы синтезируются непосредственно на поверхности клетки. Как места отложения различных компонентов стенки, так и ориентация целлюлозных фибрилл определяются микротрубочками кортикального слоя цитоплазмы. Элементы цитоскелета способны быстро реагировать на различные внешние стимулы, что может, например, приводить к перемещению хлоропластов под влиянием света. [c.426]

    Если микрофибриллы целлюлозы во вновь образованной ламелле ориентированы поперечно, они будут ограничивать расширение клетки однако в связи с тем, что соседние целлюлозные микрофибриллы внутри ламеллы могут отделяться одна от другой под действием тургорного давления, клетка будет растягиваться (рис. 20-46). Чтобы существующая клеточная стенка сохраняла свою прочность и толщину, по мере роста клетки, к уже имеющейся клеточной стенке необходимо добавлять все новые компоненты матрикса и микрофибриллы. Вновь секретируемые компоненты матрикса, вероятно, проникают через толщу стенки, а дополнительные микрофибриллы откладываются в новой ламелле на наружной поверхности плазматической мембраны. [c.420]

    Согласно Альберсхейму, целлюлозные микрофибриллы в стенке Р покрыты мономолекулярным слоем ксилоглюкана (см. 11.8.1). Молекулы ксилоглюкана прочно удерживаются на поверхности микрофибрилл за счет межмолекулярных связей, а гли-козидными связями они соединены с нейтральным компонентом пектиновых веществ [c.221]

Рис. 5.35. Электронная микрофотографш, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях клеточной стенки зеленой морской водоросли Скае1отогрка melagonium. Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм. Для получения контрастного изображения произведено напыление сплавом платины с золотом. Рис. 5.35. Электронная микрофотографш, на которой видны <a href="/info/51749">целлюлозные волокна</a> в отдельных слоях <a href="/info/100385">клеточной стенки</a> зеленой <a href="/info/132354">морской водоросли</a> Скае1отогрка melagonium. Толщина целлюлозных <a href="/info/150191">микрофибрилл</a> составляет 20 нм. Для получения <a href="/info/862535">контрастного изображения</a> произведено <a href="/info/308840">напыление</a> <a href="/info/444719">сплавом платины</a> с золотом.
Рис. 20-3. Схема возможного соединения двух главных компонентов первичной клеточной стенки-целлюлозных микрофибрилл и матрикса Молекулы гемицеллюлоз (например, ксилоглюканов) прикренлены к поверхности целлюлозных микрофибрилл водородными связями. Некоторые из этих молекул соединены поперечными сшивками, образованными короткими молекулами нейтральных пектинов (например, арабиногалактанов) Рис. 20-3. Схема возможного соединения двух главных компонентов <a href="/info/1253394">первичной клеточной стенки</a>-целлюлозных <a href="/info/150191">микрофибрилл</a> и <a href="/info/566929">матрикса</a> Молекулы <a href="/info/36312">гемицеллюлоз</a> (например, ксилоглюканов) прикренлены к поверхности целлюлозных <a href="/info/150191">микрофибрилл</a> <a href="/info/917">водородными связями</a>. Некоторые из этих молекул соединены <a href="/info/1337949">поперечными сшивками</a>, образованными короткими <a href="/info/701949">молекулами нейтральных</a> пектинов (например, арабиногалактанов)
    Если просмотреть под электронным микроскопом ультратон-кие срезы образцов холоцеллюлозы древесины бука после гидролиза ксиланазой, то по сравнению с исходным образцом слой 1 более электронно-проницаем, что позволяет различать целлюлозные микрофибриллы. Более прозрачны также внешние и внутренние края слоя 2, что говорит об удалении ГМЦ из этих районов. С помощью интерференционной микроскопии показано, что ксиланаза, удаляя 20—30% ксилана холоцеллюлозы ели, действует главным образом на слой 82 клеточной стенки [72]. [c.233]

    Стенкн сосудов и паренхимных клеток по ориентации микрофибрилл несколько отличаются от стенок волокон. Определенные особенности в ориентации целлюлозных микрофибрилл характерны для клеточных стенок реактивной древесины. В стенках трахеид сжатой древесины в слое 82 угол ориентации близок к 45°, т.е. намного больше, чем у нормальной древесины. В стенках волокон тяговой древесины в О-слое микрофибриллы ориентированы почти параллельно оси волокна. Изучение окаймленных пор показало, что в торусах мембран наблюдается кольцевая ориентация микрофибрилл целлюлозы, а в окружающей торус маргинальной (краевой) зоне мембраны тяжи микрофибрилл ориентированы радиально и удерживают торус. В заболонной древесине торусы не лигнифицнрованы отложение в них лигнина происходит при образовании ядровой или спелой древесины. [c.222]

    Целлюлозные микрофибриллы в клеточной стенке образуют каркас (фибриллярную арматуру), заключенный в лигноуглеводной (лигнин-гемицеллюлозной) матрице. Лигноуглеводная матрица по Эриньшу представляет собой взаимное наложение трех сетчатых систем сетчатой структуры, образованной химическими связями в лигнине сетки, образованной химическими связями между лигнином и гемицеллюлозами флук-туационной сетки водородных связей в лигнине, в гемицеллюлозах и между ними (см. 12.6). В этой матрице лигнин аморфен и изотропен, а гемицеллюлозы аморфны, но у. поверхностей целлюлозных микрофибрилл ориентированы в их направлении. Гемицеллюлозы частично могут находиться и внутри микрофибрилл между цепями целлюлозы (см. 9.4.2). [c.222]

Рис. 19-6. Схема строения молекулы гемицеллюлозы из клеточной стенки типичного цветкового растения. Целлюлозоподобный остов молекулы состоит из остатков глюкозы и присоединен в клеточной стенке водородными связями к поверхности целлюлозной микрофибриллы. В данном случае изображен ксилоглюкан, в котором к глюкозиым единицам осевой цепи присоединены остатки ксилозы компонентами боковых олигосахарндных цепей могут быть и другие сахара, напрнмер галактора и фукоза. Рис. 19-6. Схема <a href="/info/4829">строения молекулы</a> <a href="/info/36312">гемицеллюлозы</a> из <a href="/info/100385">клеточной стенки</a> типичного <a href="/info/1433309">цветкового растения</a>. Целлюлозоподобный <a href="/info/1660183">остов</a> молекулы состоит из остатков глюкозы и присоединен в <a href="/info/100385">клеточной стенке</a> <a href="/info/917">водородными связями</a> к поверхности целлюлозной <a href="/info/150191">микрофибриллы</a>. В данном случае изображен ксилоглюкан, в котором к глюкозиым <a href="/info/961156">единицам осевой</a> цепи присоединены остатки ксилозы компонентами боковых олигосахарндных цепей могут быть и <a href="/info/1683399">другие сахара</a>, напрнмер галактора и фукоза.
Рис. 19-54. На этой схеме показано, каким образом ориентация целлюлозных микрофибрилл в клеточной стенке влияет на направление, в котором удлиняется клетка. Если вначале были две клетки одинаковой формы (для простоты они изображены кубическими), но с различной ориентацией микрофибрилл в клеточной стенке, то тургорное давление будет растягивать их в разных направлениях-перпендикулярно направлению микрофн-брилл В свою очередь окончательная форма того или иного органа растения, например побега, существенно зависит от того, в каком направлении удлиняются его клетки. Рис. 19-54. На этой схеме показано, каким образом <a href="/info/511021">ориентация целлюлозных</a> <a href="/info/150191">микрофибрилл</a> в <a href="/info/100385">клеточной стенке</a> влияет на направление, в котором удлиняется клетка. Если вначале были две клетки одинаковой формы (для простоты они изображены кубическими), но с <a href="/info/1841315">различной</a> ориентацией <a href="/info/150191">микрофибрилл</a> в клеточной стенке, то <a href="/info/924564">тургорное давление</a> будет растягивать их в разных направлениях-перпендикулярно направлению микрофн-<a href="/info/153736">брилл</a> В свою очередь окончательная форма того или иного органа растения, например побега, существенно зависит от того, в каком направлении удлиняются его клетки.
Рис. 20-4. А. Электронная микрофотография первичной клеточной етенки у моркови (препарат получен методом замораживания-екалывания и глубокого травления, ем. разд. 4.1.11). Целлюлозные микрофибриллы соединены друг е другом сложной сетью из молекул матрикса. Сравните эту фотографию со схемой, приведенной на рис. 20-3. Б. Тонкий срез типичной первичной клеточной стенки. (А-с любезного разрешения В. Wells и К. Рис. 20-4. А. <a href="/info/73091">Электронная микрофотография</a> <a href="/info/83821">первичной</a> клеточной етенки у моркови (<a href="/info/1823436">препарат получен</a> методом замораживания-екалывания и <a href="/info/509307">глубокого травления</a>, ем. разд. 4.1.11). Целлюлозные <a href="/info/150191">микрофибриллы</a> соединены друг е другом сложной сетью из молекул <a href="/info/566929">матрикса</a>. Сравните эту фотографию со схемой, приведенной на рис. 20-3. Б. <a href="/info/104322">Тонкий срез</a> типичной <a href="/info/1253394">первичной клеточной стенки</a>. (А-с любезного разрешения В. Wells и К.
    Отложение лигнина в клеточной стенке приводит к вытеснению связанного с пектиновой кислотой кальция и воды из гидрофильного геля, делает гель менее гидрофильным и вызывает его усадку. В итоге образуется трехмерная редкосетчатая структура - лигнин-гемицеллюлозная матрица, заполняющая пустоты между целлюлозными микрофибриллами. [c.403]

    Рве. 19 . Микрофотографии протопластов табаи, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. Только что выделенный сферический протопласт (Л) сходен с протопластами, изображенными на рис. 16-68. Клеточная стейка полностью удалена, и видна оголенная плазматическая мембрана (С-она же при большем увеличении). Через некоторое время начинается регенерация клеточной стенки (В) на показанной здесь ранней стадии этого процесса на наружной поверхности плазматической мембраны хорошо видна новообразованная сеть целлюлозных микрофибрилл, (С любезного разрешения J, Burgess,) [c.207]

Рис. 19-3. Целлюлозные микрофибриллы первичной клеточной стенки. Благодаря напылению металлом хорошо видна сеть хаотично расположенных микрофибрилл (молекулы, образующие матрикс клеточной стенки, удалены). В некоторых типах клеточной стенки микрофибриллы могут располагаться намного более упорядоченно. (С любезного разрешения А. В. Vardrop) Рис. 19-3. Целлюлозные <a href="/info/150191">микрофибриллы</a> <a href="/info/1253394">первичной клеточной стенки</a>. Благодаря напылению металлом хорошо <a href="/info/369063">видна</a> сеть хаотично расположенных <a href="/info/150191">микрофибрилл</a> (молекулы, образующие <a href="/info/566929">матрикс</a> <a href="/info/100385">клеточной стенки</a>, удалены). В некоторых типах <a href="/info/100385">клеточной стенки</a> <a href="/info/150191">микрофибриллы</a> могут располагаться намного более упорядоченно. (С любезного разрешения А. В. Vardrop)
    Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах и в конце концов сливаются в одну большую вакуоль. Развивающееся в клетке тургорное давление растягивает ее тонкие стенки, а расположение в этих стенках целлюлозных микрофибрилл определяет окончательную форму клетки. Конечный объем цитоплазмы может быть лишь немногим больше, чем в исходной меристематической клетке, но теперь вакуоль оттесняет ее на периферию. Когда рост почти завершен, у многих клеток происходит дополнительное утолщение стенок за счет целлюлозы или лигнина в зависимости от типа клетки. Иногда это ограничивает дальнейший рост, но не обязательно прекращает его. Например, удлинение колленхимных клеток в коре может продолжаться, тогда как на внутренней стороне их первичных стенок откладывается целлюлоза в виде столбиков. Таким образом, клетки колленхимы в период своего роста вьшолняют и опорные функции. В отличие от этого на стенках развивающихся клеток склеренхимы откладываются толстые слои лигнина, и клетки вскоре отмирают, так что их дифференцировка начинается лишь после того, как рост физически завершен. [c.132]

    Согласованная ориентация микротрубочек, расположенных у внутренней поверхности плазматической мембраны и целлюлозных микрофибрилл, образующихся на ее наружной стороне, характерна для многих клеток различного типа и разной формы. Это явление наблюдается при формировании как первичной, так и вторичной клеточной стенки (рис. 20-49), в частности при локальном отложении дополнительных слоев, когда, например, образуются утолшения в определенных участках поверхности клеток ксилемы (см. рис. 20-15). [c.421]

    Ростом растительных клеток управляют два фактора растяжимость клеточных стенок и тургорное давление клеточного содержимого, действующее на клеточную стенку. Мы можем представить себе эту ситуацию по аналогии с неполностью надутым воздушным шаром, в котором увеличение объема пропорционально внутреннему давлению и обратно пропорционально сопротивлению, оказываемому стенкой шара. Шар будет увеличиваться в размерах, если мы повысим внутреннее давление накачиванием в него воздуха. Это аналогично увеличению тургорного давления внутри клетки. С другой стороны, если бы мы смогли сделать стенку шара более растяжимой, воздействуя на нее размягчающими резину химикатами, то шар также увеличился бы в размерах, но без повышения пе,рвоначального внутреннего давления. Через 1—2 ч после нанесения ауксина на стебель или колеоптиль их клетки увеличиваются в размерах намного больше, чем соответствующие клетки в контрольном варианте без ауксина. Такое увеличение происходит в основном 1В длину, а не в ширину. Это обусловлено спиральным расположением целлюлозных микрофибрилл в клеточной стенке, что способствует скорее удлинению, чем радиальному росту клетки, а также тем, что ауксин увеличивает растяжимость клеточной стенки. Мы можем это измерить, если сначала прокипятим отрезок стебля или колеоптиля, для того чтобы убить его и устранить тем самым тургорное давление в клетках, а затем, зажав оба конца отрезка, определим силу, необходимую для его растяжения. Эта сила связана с растяжимостью стенки обратной зависимостью. Растяжимость стенки можно разложить на два компонента пластическую растяжимость (необратимую деформацию) и эластическую (обратимую деформацию). Если прежде чем убить сегменты стебля растения, обработать их ауксином, то окажется, что для их необратимого растяжения до определенного предела потребуется меньше усилий, чем в контрольном опыте без применения ауксина. Такое индуцированное ауксином увеличение пластической растяжимости клеточной стенки наблюдается лишь в живых клетках. Ауксин не оказывает никакого вл ияния на растяжимость при его нанесении непосредственно на клеточные стенки в отрезках мертвого стебля или колеоптиля. [c.277]

    Как можно объяснить разрыхляющее действие ауксина на клеточные стенки Может ли оно быть обусловлено, например, увеличением в клетке количества фермента целлюлазы, разрушающей клеточную стенку Действительно, активность этого фермента резко возрастает через несколько часов после нанесения ауксина, и, следовательно, фермент мог бы разрушить некоторые целлюлозные микрофибриллы, повысив тем самым растяжимость стенки. Хотя сама по себе такая идея вероятна, активность целлюлазы, по-видимому, увеличивается лишь после того, как ауксин уже начал оказывать влияние на рост. Ясно, что любая приемлемая теория действия ауксина должна включать процесс, который начинается до стимулированного ауксином увеличения скорости роста. [c.278]

    Концентрацию ауксина в ткани можно определить с помощью биотестов или прямых химических или физических методов после эмстрагирования и очистки ауксина. Такие анализы показали, что при фото- и геотропических изгибах свет и сила земного притяжения вызывают латеральное перераспределение ауксина с одной стороны органа на другую. Восприятие силы тяжести коррелирует с перемещением крахмальных статолитов, тогда как фототропизм возникает в результате дифференциального поглощения синего света, вероятно, флавопротеидами. Активация растяжения клеток, очевидно, связана со стимулированной ауксином секрецией протонов в клеточную стенку. Возникающая при этом повыщенная концентрация ионов Н+ вызывает более активное ферментативное расщепление поперечных связей, соединяющих между собой целлюлозные микрофибриллы. Химические аналоги ИУК, как и сама ИУК, используются в коммерческих целях для обеспечения закладки корней на черенках, стимуляции партенокарпии, подавления прорастания глазков на клубнях, регуляции опадения листьев и плодов, а также для избирательного умерщвления нежелательных растений. [c.301]


Смотреть страницы где упоминается термин Целлюлозные микрофибриллы в стенках: [c.324]    [c.395]    [c.220]    [c.163]    [c.199]    [c.91]    [c.67]    [c.110]    [c.148]    [c.20]    [c.20]   
Биохимия Том 3 (1980) -- [ c.0 ]




ПОИСК





Смотрите так же термины и статьи:

Стевны

Стейси



© 2025 chem21.info Реклама на сайте