Мембранный потенциал в палочке сетчатки

Теперь мы обратимся к краткому рассмотрению того, как описанные фотохимические изменения превраш,аются в электрический импульс, который стимулирует мозг. Существуют доказательства, что одиночный квант света может вызвать раздражение палочки сетчатки. Однако поглощение одного кванта еще не создает эффекта зрения. Для этого требуется попадание нескольких квантов (согласно разумной оценке, от двух до шести квантов) в одну и ту же палочку в течение относительно короткого временного промежутка. Но даже в этом случае процесс весьма эффективен, а энергия конечной реакции существенно превосходит энергию, поглощенную зрительным пигментом. Поглощение света инициирует цепь реакций, черпающих энергию из метаболизма. Тем самым зрительное возбуждение является результатом усиления светового сигнала, попадающего в сетчатку. Фоторецептор служит биологическим эквивалентом фотоумножителя, который преобразует кванты света в электрический сигнал с большим усилением и низким шумом (см. гл. 7). И фоторецептор, и фотоумножитель достигают большого коэффициента усиления с помощью каскада стадий усиления. Зрительные пигменты представляют собой интегральные мембранные белки, которые находятся в плазме и мембранах дисков внешнего сегмента фоторецептора. Фотоизомеризация ретиналя вызывает серию конформационных изменений в связанном с ним белке и тем самым образует или раскрывает ферментативный активный центр. Следует каскад ферментативных реакций, которые в конце концов дают нервный импульс. Электрический ответ начинается с кратковременной гиперполяризации, вызванной закрытием нескольких сотен натриевых каналов в плазматической мембране. Таким способом молекулы-посредники (мессенджеры) передают информацию от диска рецептора к мембране плазмы. Вероятным кандидатом на роль мессенджера является богатый энергией циклический фосфат цГМФ (гуанозин-3, 5 -цикломонофосфат), возможно, в сочетании с ионами Са +. Было показано, что катионная проводимость плазматических мембран палочек и колбочек прямо контролируется цГМФ. Таким образом светоиндуцированные структурные изменения диска активируют механизм преобразования, который сам генерирует потенциал, распространяющийся по плазматической мембране. В настоящее время детали механизмов преобразования и усиления продолжают исследоваться. Была предложена схема, основной упор в которой делается на центральную роль фосфодиэстеразы в процессе контроля за кон- [c.241]

Специальные преобразователи превращают сенсорные стимулы в электрические сигналы. Например, у позвоночных волосковые клетки внутреннего уха представляют собой механорецепторы на свободной поверхности каждой волосковой клетки имеется пучок стереоцилий (гигантских микроворсинок), и при наклоне таких пучков открываются ионные каналы, что ведет к изменению мембранного потенциала Мембранный потенциал фоторецепторных клеток в глазу позвоночного изменяется при поглощении света молекулами родопсина, содержащимися в этих клетках. И в том, и в другом случае электрический сигнал, возникающий в сенсорной клетке вначале в форме рецепторного потенциала, передается соседним нейронам через химические синапсы. Однако два упомянутых класса клеток-рецепторов используют для выработки рецепторных потенциалов различные стратегии в основе одной лежат рецепторные молекулы, связанные с каналами, а другая зависит от молекул-рецепторов, не связанных с каналами. В волосковых клетках физическая связь между стереоцилиями порождает механические силы, которые прямо воздействуют на ионные каналы в плазматической мембране, заставляя их быстро открываться или закрываться. В палочках сетчатки активированные светом молекулы родопсина инициируют каскад ферментативных реакций, в результате которых в цитозоле гидролизуется цикличе- [c.345]

Решающая роль ионов N3+ в возникновении мембранного потенциала подтверждается опытами японского исследователя Хамасаки, согласно которым изолированная сетчатка глаза лягушки не обнаруживает обычной электро-ретинограммы при отсутствии ионов Ыа+ в наружной среде. В дальнейшем было показано, что амплитуда рецепторного потенциала увеличивается прямо пропорционально логарифму концентрации Ыа+. Сходные по смыслу данные приводят также Арден и Эрнст. Введение ионов На+ внутрь палочки уменьшало величину световой гиперполяризации мембраны. Последующее восстановление исходного натриевого градиента путем добавления ионов [c.142]

Прямым следствием структурных перестроек мембраны является изменение проницаемости для потенциал-образующих ионов и генерация позднего рецепторного потенциала. В этой связи очень показательны опыты Е. В. Фесенко с сотр., которым удалось зарегистрировать светозависимое изменение сопротивления лецитин-холе-стериновых мембран в присутствии фрагментов наружных сегментов палочек сетчатки. В ответ на короткий (1мс) импульс видимого света наблюдалось резкое увеличение проводимости мембраны, причем постоянная времени эффекта в пределах ошибки соответствовала времени превращения метародопсина П. [c.140]

Палочка (см. разд. 16.22) состоит из наружного сегмента, содержащего световоспринимаюший аппарат, внутреннего сегмента, где находится множество митохондрий, ядерной области и (в основании клетки) синаптического тельца, образующего контакты с нервными клетками сетчатки. Как это ни удивительно, но в темноте клетка очень сильно деполяризована эта деполяризация удерживает потенциал-зависимые кальциевые каналы синаптического тельца в открытом состоянии, и переход ионов Са внутрь клетки приводит к непрерывному высвобождению медиатора. Деполяризация обусловлена тем, что в плазматической мембране наружного сегмента открыты натриевые каналы. При воздействии света эти каналы закрываются, так что рецепторный потенциал приобретает форму гиперполяризации, приводящей к уменьшению скорости выделения медиатора (рис. 18-50). Так как медиатор оказывает тормозящее действие на многие постсинаптические нейроны, эти нейроны при освещении растормаживаются и в результате возбуждаются. Скорость высвобождения медиатора фоторецепторами изменяется в соответствии с интенсивностью света чем ярче свет, тем значительнее гиперполяризация и тем силь- [c.123]

Особенностью наружных сегментов палочек сетчатки является то, что в покое (в темноте) потенциал на их цитоплазматической мембране имеет натриевую природу, в отличие от потенциалов покоя нервных и многих других клеток. Это связано с тем, что в состоянии покоя коэффициент проницаемости для натрия значительно превышает значения таких коэффициентов для других ионов (ср. уравнение 8.18). Благодаря этому по электрохимическому градиенту внутрь движется постоянный поток ионов натрия. Натрий, накапливается в цитоплазме наружного сегмента, а затем через ножку, соединяющую его с внутренним сегментом, пассивно диффундирует во внутренний сегмент. Здесь ионы натрия попадают в целую энергетическую фабрику (скопление митохондрий изображено на рис. 106), где, используя поставляемую митохондриями АТФ, работает фермент АТФ-аза, активно выкачивающий натрий во внешнюю среду. Когда из родопсина под действием света образуется метародопсин II, проницаемость цитоплазматической мембраны для натрия резко снижается, а для [c.250]

Процессы превращения энергии света в энергию мембранного потенциала изучены еще недостаточно. Однако совершенно ясно, что в этой трансформации энергии центральную роль играют мембранные системы фоторецепторных клеток. Именно мембраны обеспечивают высокую фоточувствительность палочек и колбочек сетчатки. Показано, [c.65]

Рецепторные потенциалы. Каким образом фотопревращения родопсина приводят к электрическому ответу рецепторной клетки Ответ на этот вопрос позволяют дать данные, полученные методами отведения потенциалов, и сведения по конформационным превращениям родопсина, представленные выше. Регистрация электроретинограмм (экстраклеточное отведение потенциалов от сетчатки) позволила получить рецепторные потенциалы, изображенные на рис. ПО. Позднее аналогичные потенциалы непосредственно на цитоплазматической мембране палочек и колбочек были получены микроэлектродными методами. Сразу после освещения палочки короткой вспышкой света наблюдается продолжающийся примерно 1 мс ранний рецепторный потенциал (РРП), амплитуда которого растет с увеличением интенсивности вспышки, но не превышает 5 мВ. Затем, примерно через I мс, развивается поздний рецепторный потенциал (ПРП). В отличие от всех других известных клеток на цитоплазматической мембране наружных сегментов палочек потенциал имеет знак плюс внут- [c.249]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология