Аксонема

Рис. 14-36. Средняя часть сперматозоида млекопитающего в поперечном разрезе (по данным электронной микроскопии). Жгутик состоит из аксонемы н девяти окружающих ее плотных волокон. Аксонема построена из двух одиночных микротрубочек, окруженных девятью двойными микротрубочками. Обратите внимание, что плотные волокна как бы обернуты митохондрией, так что расположение последней отлично обеспечивает доставку АТР, необходимого для движения жгутика.

Таблица 10-3. Основные белковые структуры в аксонеме реснички

Аксонема ресничек и жгутиков содержит белковые связки, ручки и спицы [33J [c.295]

Компоненты аксонемы (периодичность Функция расположения вдоль аксонемы) [c.296]

Аксонема движется благодаря скольжению микротрубочек [34] [c.297]

Биения ресничек обусловлены изгибанием их осевой структуры, так называемой аксонемы. Это сложный комплекс микротрубочек и связанных с ними белков. Микротрубочки-главный структурный компонент аксонемы. Это полые белковые цилиндры с внешним диаметром 25 нм, расположенные весьма характерным образом. Открытие этой системы явилось одним из самых интересных результатов ранних электронно-микроскопических исследований. [c.89]

В аксонеме микротрубочки организованы в пучок таким образом, что девять двойных трубочек расположены по кругу, а в центре находятся две одиночные микротрубочки (рис. 10-24). Система 9 + 2 характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов, начиная от простейших и кончая клетками человека. Микротрубочки тянутся непрерывно по всей длине реснички, которая обычно составляет около 10 мкм, но в некоторых клетках достигает 200 мкм и более. [c.89]

Чтобы лучше понять это, нам нужно будет подробнее рассмотреть структуру и функционирование аксонемы. [c.90]

Рис. 10-31. Схематическое изображение базального участка изогнувшейся реснички видно, как можно использовать радиальные спицы (они пронумерованы группами по три) в качестве маркеров положения для каждого дублета микротрубочек. Прогрессирующее взаимное смещение соответствующих спиц на противоположных сторонах реснички указывает на то, что дублеты микротрубочек скользят относительно друг друга. Это скольжение выявляется также около кончика аксонемы, где дублеты, расположенные на малой кривизне изогнутой реснички, выступают дальше, чем находящиеся на ее большой кривизне (см. рис. 10-30, Б).

Компонент аксонемы (периодичность расположения вдоль аксонемы) Функция [c.92]

Внутри клетки реснички и жгутики заканчиваются базальным тельцем (рис. 10-28). Базальное тельце имеет форму короткого цилиндра его внешний диаметр равен диаметру аксонемы, а образующие его параллельные микротрубочки располагаются аналогично микротрубочкам аксонемы. Каждый из девяти периферийных дублетов аксонемы продолжается в базальное тельце, где к нему присоединяется третья неполная микротрубочка. Таким образом, в базальном тельце по окружности расположено девять триплетов слившихся микротрубочек в центре его микротрубочек нет, так как обе центральные микротрубочки аксонемы оканчиваются, не дойдя до базального тельца (см. также рис. 10-49 и 10-51). [c.93]

Рис. 11-50. Различный характер биения ресничек и жгутиков. А. Удар реснички (например, реснички эпителия дыхательных путей) напоминает гребное движение пловца. За рабочим ходом (стадии 1 и 2), нри котором жидкость прогоняется по поверхности клетки, следует совершенно иной но характеру возвратный ход (стадии 3, 4, 5). Каждый цикл длится обычно 0,1-0,2 с и создает силу, нернендикулярную оси аксонемы. Б. Здесь для сравнения показано волнообразное движение жгутика у снермия оболочника. Клетка была заснята при стробоскопическом освещении с частотой 400 вспышек в I с. Обратите внимание, что волны, имеющие постоянную амплитуду, непрерывно движутся от основания жгутика к его концу. В результате клетка движется прямо вперед, как бы отталкиваясь от своей аксонемы, т.е. совершенно иначе, чем в случае с

Если эукариотический жгутик отделить от клетки с помощью лазерного луча, он сохраняет способность производить волнообразные движения. Это означает, что двигательный аппарат находится в самой аксонеме жгутика, а не в его основании (как в случае бактериального жгутика-разд. 13.5.5). Изолированная аксонема продолжает двигаться в растворе, содержащем АТР и ионы или Са , даже после удаления плазматической мембраны. [c.93]

Идею скользящих микротрубочек подкрепляют результаты электронно-микроскопического исследования ресничек на различных стадиях ее движения. Было показано, что длина микротрубочек не изменяется. Кроме того, правильные ряды радиальных спиц, расположенные в определенном порядке и служащие хорошими маркерами для каждого из девяти дублетов, оказываются смещенными в области изгиба реснички, что указывает на относительное продольное смещение микротрубочек в аксонеме (рис. 10-31). [c.94]

Рис. 11-59. Электронная микрофотография нонеречного среза, проходящего через три центриоли в кортексе простейшего. Каждая центриоль (называемая также базальным тельцем) образует нижнюю часть аксонемы реснички. Справа схематическое изображение центриоли. Центриоль состоит из девяти триплетов микротрубочек, причем каждый триплет (с b а) содержит одну полную микротрубочку и две примыкающие к ней неполные микротрубочки. Особые белки образуют нонеречные сшивки, поддерживающие цилиндрическую структуру (выделены цветом). (С

Преобразование скользящего движения микротрубочек в изгиб реснички происходит благодаря центральной капсуле аксонемы [12] [c.96]

Если дублеты микротрубочек способны активно скользить друг по другу, то должна сушествовать сила, вызывающая это движение. Эта сила не может создаваться нексиновыми сшивками, так как носле ггх разрушенггя путем протеолиза способность к скольжению сохраггяется. Между тем динеиновые ручки при протеолизе не разрушаются. Обьгчно ручки, отходящие от каждого наружного дублета аксонемы, не дотягиваются до соседнего дублета, однако они приходят в соприкосновение с ним, когда ресничка израсходует весь свой запас АТР (рис. 11-56). [c.297]

Можно оторвать у hlamydomonas пару ее жгутиков так, что центриоли сохранятся в этом случае жгутики быстро образуются вновь. Почти все необходимые для этого белковые компоненты имеются в растворимой форме в цитоплазме клетки из них и строятся новые жгутики. Некоторые стадии сборки могут происходить и в бесклеточных экстрактах молекулы тубулина нолимеризуются в микротрубочки (этот нроцесс мы подробнее рассмотрим в разделе 11.4), а динеиновые ручки могут снова прикрепляться к аксонеме. с которой они были предварительно смыты раствором с высокой ионной силой. Однако сами но себе белки аксонемы не способны восстановить характерную структуру 9 + 2. Для этого необходима затравка , играющая роль матрицы, на которой происходит дальнейший рост. В клетке такой затравкой служит иентриолъ [c.299]

Центриоль - неизменный компонент аксонемы реснички, и в этом случае ее по традиции называют базальным тельцем. Специальные отростки, называемые исчерченными корешками, соединяют эту центриоль с другими комнонентами цитоскелета. При образовании или регенерации каждый дублет микротрубочек аксонемы берет начало от двух из трех микротрубочек триплета центриоли, так что девятилучевая симметрия центриоли сохраняется в строении аксонемы. Данные радиоавтографии указывают на то, что тубулин и другие белки аксонемы пристраиваются к дистальному концу всей структуры, т. е. к нлюс- [c.300]

Реснички и жгутики эукариот содержат цилиндрический пучок из девяти дублетов микротрубочек. Скольжение оублетов относительно друг друга преобразуется в изгиб реснички или жгутика. Силу, сдвигающую дублеты, создают боковые динеиновые ручки, которые тянутся от каждого дублета к соседнему они используют для этого энергию гидролиза АТР. Ряд вспомогательных белков увязывает дублеты в цилиндрическую структуру и ограничивает амплитуду их скольжения. Другие вспомогательные белки образуют своего рода молекулярна-механическое реле , регулирующее активность динеина таким образом, что изгибание реснички совершается циклически, и это обеспечивает характерное для ресничек биение. Сложная структура аксонемы образуется путем самосборки белковых компонентов, а нуклеацию процесса сборки осуществляет цент-риоль (базальнее тельце), которая служит матрицей для формирования специфической структуры аксонемы-системы дублетов микротрубочек типа 9 + 2. [c.302]

Мы уже говорили о том, что микротрубочки обладают полярностью мономеры тубулина в них определенным образом ориентированы. Как и в случае актиновых филаментов, структурная полярность микротрубочек обусловливает различия между их двумя концами, важные для нонимания того, как образуются микротрубочки в клетках. Если растворенному тубулину дать возможность некоторое время полимеризовать-ся на фрагментах аксонемы, а затем исследовать в электронном микроскопе то, что получилось, будет видно, что одни концы микротрубочек удлиняются втрое быстрей других. Быстро растущие концы были названы плюс-концами, а медленно растущие -минус-концами. [c.303]

Подвижный хвост снермия нредставляет собой длинный жгутик, аксонема которого начинается от базального тельца, расположенного сразу за ядром. Ранее (разд. 11.3.5) уже говорилось, что аксонема состоит из двух одиночных центральных микротрубочек, окруженных девятью равноотстоящими друг от друга дублетами микротрубочек. У некоторых животных (в том числе у млекопитающих) жгутик спермия отличается от других жгутиков тем, что вокруг его аксонемы лежат еще девять внешних плотных волокон неизвестного состава, так что вместо обычной схемы 9 + 2 мы имеем здесь схему 9 + 9 + 2 (рис. 15-35 и 15-36). Эти плотные волокна жестки и не могут сокращаться неизвестно, снособствуют ли они энергичным изгибам жгутика, которые вызываются скольжением соседних дублетов микротрубочек относительно друг друга (разд. 11.3.6). Энергию для движения жгутика поставляет гидролиз АТР, синтезируемого высокоснециализированными митохондриями, которые находятся именно там. где они больше всего нужны, т. е. в передней части хвоста (называемой средней частью сперматозоида) (рис. 15-34 и 15-35). [c.37]

Микротрубочки эукариотических ресничек и жгутиков связаны в единый пучок (аксонему) специализированной клеточной органеллой, называемой базальным тельцем. Эта органелла служит матрицей для организации системы микротрубочек типа 9 + 2 и ответственна за формирование дублетов, которые спонтанно in vitro не образуются. Аксонема дополнительно стабилизируется различными вспомогательными белками. Подобно актиновым филаментам мышц, микротрубочки ресничек и жгутиков способны порождать движение благодаря своей структурной полярности. [c.90]

В аксонеме с микротрубочками связано много других белковых структур, взаимодействие которых обеспечивает ресничку энергией и дает возможность использовать эту энергию для производства волнообразных движений. Самые важные из этих структур-короткие боковые выступы ( ручки ), отходящие от каждого дублета микротрубочек внешнего кольца по направлению к соседнему дублету. Пары таких выступов располагаются по всей длине микротрубочки с интервалами в 24 нм (рис. 10-27). Они состоят из белка, называемого динеином, и, как мы увидим, играют важную роль в движении реснички. Другой белок-кексин-образует между соседними дублетами поперечные связки, расположенные на несколько большем расстоянии друг от друга, чем динеиновые ручки. По-видимому, они весьма эластичны и стягивают аксонему по окружности подобно обручам, скрепляющим бочку. [c.92]

От каждого периферийного дублета внутрь отходит радиальная спица , заканчивающаяся глобулярным образованием в непосредственной близости от так называемой центральной капсулы аксонемы, образованной тонкими загнутыми белковыми отростками, прикрепленными к микротрубочкам центральной пары (рис. 10-27). Видимо, центральная капсула, окружающая центральные микротрубочки, способствует выполнению ими регуляторных функций при движении аксонемы. Если смотреть на аксонему сбоку, то все описанные структуры-динеиновые ручки, нексиновые связки, радиальные спицы и отростки центральной капсулы-предстанут в виде боковых выступов, повторяющихся с характерной для каждого их типа периодичностью (табл. 10-3). [c.92]

Рис. 10-28. Тонкий срез кортикального слоя инфузории ТеШкутепа (электронная микрофотография). Плоскость среза пересекает поверхность клетки таким образом, что можно проследить постепенный переход от структуры типа 9-1-2, свойственной аксонеме, к девяти триплетам микротрубочек в базальном тельце.

Рис. 10-29. Электронные микрофотографии изолированной аксонемы (из реснички Tetrahymena), которую подвергли кратковременной обработке протеолитическим ферментом трипсином, чтобы удалить белковые связки, поддерживающие целостность всей структуры. После добавления АТР отдельные дублеты микротрубочек (на нижнем фото они показаны в более крупном масштабе) начинают скользить относительно друг друга, что может приводить к удлинению всей структуры в 9 раз. (F. Warner, D. Mit hel,

Прямые данные в пользу того, что изгибание ресничек и жгутиков обусловлено взаимным скольжением микротрубочек, было получено в экспериментах с обработкой изолированных аксонем протеолитическими ферментами. Такая обработка разрушает нексиновые связки и радиальные спицы, в то время как динеиновые ручки и сами микротрубочки остаются, по-видимому, интактными. Такая частично гидролизованная структура чрезвычайно чувствительна к АТР в присутствии всего лишь 10 мкМ АТР она расщепляется вдоль, распадаясь на составляющие ее дублеты микротрубочек. Кроме того, под действием АТР аксонема удлиняется, так как микротрубочки начинают телескопически выдвигаться из ослабленного пучка, и в конце концов ее длина может в 9 раз превысить первоначальную (рис. 10-29). Вероятно, смежные периферийные дублеты способны активно скользить относительно друг друга, и в отсутствие поперечных сшивок (после расщепления нексина) это скольжение ограничивается лишь их собственной длиной. В интактной [c.93]

Если дублеты микротрубочек активно скользят относительно друг друга, то должна существовать сила, вызывающая это движение. В неповрежденной аксонеме взаимный контакт соседних микротрубочек обеспечивают динеиновые ручки и нексиновые связки, но так как последние разрушаются при ограниченном протеолизе, а мы продолжаем наблюдать скольжение (см. выше), не-ксин вряд ли может активно участвовать в этом скольжении. Остается динеин. Обычно динеиновые ручки, отходящие от каждого периферийного дублета аксонемы, не дотягиваются до соседнего дублета. Однако этот контакт возможен, если ресничка использует весь свой запас АТР (рис. 10-32) при этом ориентация ручек изменяется в присутствии АТР они направлены вниз, в сторону базального тельца, а в его отсутствие- под прямым углом к микротрубочкам. [c.94]

Многие данные указывают на то, что динеиновые ручки действительно необходимы для движения ресничек и жгу1гиков. Если динеин селективно экстрагировать из оголенной аксонемы в тщательно контролируемых условиях, то по мере его удаления движение аксонемы замедляется оно полностью прекращается, когда все динеиновые ручки удалены. Описанные события обратимы очищенный динеин, добавленный после экстрагирования, вновь образует боковые ручки и восстанавливает способность микротрубочек к АТР-зависимому взаимному скольжению. [c.94]

Излюбленный объект подобных исследований-одноклеточная водоросль hlamydomonas reinhardii, имеющая два жгутика. Было найдено много различных мутантов этой водоросли, лишенных подвижности. У некоторых оказался дефектным механизм образования жгутиков, и последние отсутствовали или сохранялись в зачаточной форме у других жгутики выглядели вполне нормальными, но были неподвижны. В последнем случае, вероятно, пострадал какой-то белковый компонент их двигательного аппарата. На электронных микрофотографиях таких мутантных жгутиков хорошо видны различные структурные аномалии (рис. 10-33). У одной группы мутантов единственным заметным дефектом было отсутствие динеиновых ручек у других отсутствовали только радиальные спицы, у третьих-центральная пара микротрубочек вместе с центральной капсулой. Во всех трех случаях изолированные и освобожденные от плазматической мембраны аксонемы не были способны двигаться в присутствии АТР. [c.95]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология