Мышца феноменологические уравнени

Феноменологические уравнення для мышц линейность и неполнота сопряжения [c.271]

Прежде чем выписать феноменологические уравнения для мышцы как преобразователя энергии, целесообразно переписать уравнение (12.6) для механохимической функции диссипации в более удобной форме с помощью привычных обозначений силы и потока, введенных Хиллом [c.273]

Для применения уравнения (12.25а) потребовалось бы оценить изменения, скажем, потребления кислорода по мере изменения напряжения в области очень малых нагрузок, при которых сродство соответствует работе мышцы в ненагруженном состоянии н, как можно ожидать, существенно не меняется. Точно так же по (12.256) можно оценить сродство в ряде опытов, проведенных в режиме, близком к изометрическому сокращению. Опыты такого типа пока не проведены и были бы крайне интересны в том плане, что они, могли бы ответить на вопрос, действительно ли величины сродства существенно различаются в условиях установившегося потока и статического напора. Однако эти значения сродства [Ат и Ао) относятся только к двум крайним случаям. В любом стационарном состоянии, отличном от тех, для которых справедливы уравнения (12.25а) и (12.256), сродство можно в принципе определить с помощью более общих формул, которые также выводятся из феноменологических уравнений [c.280]

Они считали, что это согласуется с предположением о постоянстве феноменологических коэффициентов при изменениях длины мышц. Для мышцы прямой кишки лягушки получены достаточно падежные экспериментальные доказательства постоянства /rm/V ш и стационарности сокращения показана прямая пропорциональность между расщеплением фосфокреатина и совершенной механической работой при постоянной нагрузке [11]. Постоянная нагрузка подразумевает постоянную скорость при стационарном сокращении. Таким образом, для сокращений различной продолжительности при постоянной нагрузке уравнение (12.17) можно переписать в виде [c.274]

Замедление гидролиза АТФ активное растяжение. Кор-тин и Дэвис [19,20] показали, что при низких скоростях растяжения скорость гидролиза АТФ значительно ниже, чем при изометрическом сокращении. Кроме того, они заключили, что в процессе растяжения поперечные мостики могут образовываться и сохранять силу в пределах смещения без расщепления АТФ. В связи с этим они отмечают, что любая теория мышечного сокращения должна объяснить способность мышцы развивать напряжение, даже превышающее Ро, и поддерживать его на больших расстояниях при растяжении в условиях крайне слабого гидролиза АТФ [47]. Однако уравнения (12.12) и (12.13) ясно показывают, что если мышца растянута в условиях тетанической стимуляции, т. е. если V становится отрицательной, то Р>Ро (можно считать, что в этих условиях Л Ло, поскольку, как показано в приложении к этой главе, регуляция по сродству означает, что Ао — предельное значение) и 1г<.1го-В принципе, если бы феноменологические коэффициенты и сродство оставались в основном постоянными в таких экстремальных условиях, то 1г должен был бы обратиться в нуль при достаточно высоком значении Р, а при еще больших значениях — стать отрицательным. Другими словами, мог бы начаться синтез АТФ. Такое экстремальное поведение никогда не наблюдалось. [c.290]

Таким образом, кинетическая модель Дещеревского позволила объяснить феноменологическое уравнение Хилла, смысл констант а и Ь, входящих в него, смысл величины максимальной силы Рд изометрического сокращения. Кроме того, показано, что внутренняя вязкая компонента мышцы определяется силой, развиваемой тормозящими мостиками, число которых растет с увеличением скорости сокращения мышцы (7.7). [c.158]

Таким образом, кинетическая теория позволила объяснить феноменологическое уравнение Хилла (11.6). Кроме того, эмпирические константы, входящие в это уравнение, приобрели четкий физический смысл. Например, величина Р JN о = afs представляет собой максимальную силу, которую может развивать одно мышечное волокно (его полу-саркомер), когда все поперечные мостики находятся в тянущем состоянии. В выражениях (11.17) и (11.18) величина кгб является максимальной скоростью укорочения полусаркомера (скольжения нитей) при Pj = О, а произведение 2Nk2O = V м — скоростью укорочения ненагружен-ной мышцы. [c.225]

Ясно, ЧТО ВИД функциональной зависимости Р У) совпадает с У (Р) —ситуация, напоминающая феноменологические уравнения неравновесной термодинамики. Значение этого факта станет понятнее в дальнейшем. Нормированное уравнение дает семейство гипербол, пересекающих обе оси при единичных значениях переменных. Кривизна каждой данной гиперболы зависит от величины 9, которая была названа Хиллом [34] показателем эффективности мышцы. Типичные значения 9 укладываются в интервал 0,2—0,3, а кривизна довольно большая. Хотя уравнение (12.20) резко отличается от других своей симметрией и алгебраической простотой, все они были предложены в значительной мере эмпирически. Кратко Хилл так объяснил свой выбор [39] Реальный вопрос при выборе между четырьмя уравнениями сострит в том, какое из них полезнее всего. Полезно для чего Чтобы сложную смесь наблюдаемых фактов сделать более обозримой, наметить, в каком направлении искать новые факты, и обеспечить плацдарм для нового прорыва в неведомое . Действительно, широкое применение уравнения (12.20) в литературе показывает, что выбор в пользу этого уравнения уже давно сделан большинством исследователей, работающих в данной области. Поэтому у нас есть основания серьезно отнестись к замечанию Прингля [61] Можно предположить, что всякая концептуальная модель всегда связана с уравненном . [c.278]

Эти соображения имеют прямое отношение к результатам исследований механохимии скелетных мышц позвоночных, которые провел Оплатка [56]. Он обнаружил, что уравнения состояния этих мышц можно записать на основе трех универсальных молекулярных постоянных 1) средней молекулярной сократительной силы фо, развиваемой за время жизни активного комплекса при изометрическом сокращении, 2) относительного смещения на полутолщину Д/ филамента молекулярный скачок или длина шага) при расщеплении каждым из его суО-фрагментов-1 одной молекулы АТФ при ненагруженном сокращении и 3) отношения скоростей при ненагруженном и изометрическом сокращении (важная роль этого отношения была отмечена также в работах [13, 81]). Записав феноменологические уравнения для одной активной единицы через коэффициенты сопротивления [ср. с уравнениями (12.14) и (12.15)], Оплатка получпл [c.288]

Однако, вероятно, наиболее важная черта неравновесной термодинамики состоит в ее способности представлять мышцу как систему с двумя потоками. Этот факт невозможно выразить в терминах классической термодинамики, поскольку она имеет дело в основном не с процессами, а с состояниями. Например, при классическом рассмотрении электрохимического элемента обязательно предполагается полное сопряжение между электрическим током и химической реакцией. Другими словами, этот подход рассматривает систему как однопотоковую [ср. с уравнением (6.20)]. Феноменологические уравнения (12.12) и (12.13) или (12.14) и (12.15) дают, по нашему мнению, простейший возможный способ описания системы, имеющей две степени свободы. [c.289]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология