Сокращение изометрическое

ТО реакция в принципе может происходить до остановки и обращаться, но лишь при достижении напряжения, превышающего изометрическое. Чем меньше значение <7, тем больше возрастание напряжения сверх изометрического, необходимое для этой цели. Напряжения, недостаточно превышающие изометрическое, лишь замедляли бы реакцию. Аббот, Обер и Хилл [2] показали, что вся работа, совершенная мышцей при ее сокращении в результате стимуляции, может быть поглощена, т. е. не приводить к выделению тепла. Инфанте и др. [48] показали, что растяжение активированной икроножной мышцы лягушки, предварительно обработанной фтординитробензолом, более чем на 90 % подавляет расщепление АТФ, хотя развиваемые при этом напряжения на 70 % превышают изометрическое при длине покоя (ресинтез АТФ в конечном счете не наблюдается). Эти авторы показали также, что в процессе изометрического сокращения имеет место стационарный гидролиз АТФ при 0°С. К обсуждению этих явлений мы вернемся несколько позже. На данио.м этапе достаточно, что можно сделать вывод о неполноте сопряжения трансформации энергии в мышцах. [c.273]

Рис. 7.4. Зависимость максимального значения силы Р, развиваемой при изометрическом сокращении, от начальной длины саркомера I (а) и степени перекрытия актиновых и миозиновых нитей (б)

Термин сокращение употребляется применительно к мышце в двух смыслах. Изометрическое сокращение происходит в мышце при ее фиксированной длине. При этом развивается напряжение без укорочения. Наоборот, изотоническое сокращение означает укорочение мышцы при постоянной нагрузке. В этом случае мышца производит работу, поднимая груз. [c.398]

Подбор оптимального режима пропарки реактора. По проекту после завершения процесса коксования кокс выдерживают в реакторе около 6 ч в изометрических условиях, одновременно подавая в реактор для пропарки 5- 6 т/ч водяного пара. Исследованиями было установлено, что при большем расходе пара происходит не только повышение, но наоборот, снижение прочности верхнего рыхлого слоя и уменьшение выхода электродного крупнокускового (> 25 мм) кокса. Этот результат обусловлен, очевидно, увеличением скорости охлаждения кокса в реакторе и сокращением времени изотермической его выдержки. При расходе водяного пара менее 1 т/ч происходило забивание транспортных каналов коксующейся массой из верхнего слоя кокса в реакторе, что исключает возможность проведения последующего процесса охлаждения кокса водой. На основании проведенных исследований был рекомендован и внедрен оптимальный режим пропарки реактора, а именно расход пара- 1 т/ч и продолжительность пропарки 6- 12 н с учетом резерва времени на проведение подготовительных операций. Оптимизация условий проведения этой операции позволила, кроме увеличения в хода (на 3- 4%) и повышения качества кокса, значительно уменьшить расход водяного пара и объем стоков. [c.73]

На метаболические сдвиги в организме влияет режим мышечной деятельности. Выделяют статический и динамический режимы работы. Статический (изометрический) режим мышечного сокращения приводит к пережатию капилляров при значительной силе сокращения и, следовательно, к [c.344]

Эта теория дает правильное решение для стационарного изотонического сокращения, ио не объясняет развитие напряжения при изометрическом сокращении. [c.405]

Сделаем естественное предположение о том, что напряжение,, развиваемое мышцей при изометрическом сокращении, или груз поддерживаемый мышцей при изотоническом сокращении, линейно зависят от числа работающих мостиков, поскольку каждый из них развивает постоянное напряжение /о. Следовательно, [c.406]

Прежде всего обращает на себя внимание характер термомеханических кривых (в координатах деформация — температура сокращения с напряжением в качестве параметра), представленных на рис. 9. Сокращение обусловлено плавлением спиральных кристаллических участков. Видно, что оно представляет собой истинный фазовый переход 1-го рода, без какого бы то ни было размазывания по температурной шкале. Во-вторых, что даже еще более существенно, видно, как с повышением нагрузки уменьшается величина деформации (сокращения) п повышается температура перехода, что полностью соответствует термодинамическим принципам, очерченным выше. Экстраполируя семейство кривых, изображенных на рис. 9, к нулевой деформации, мы можем определить некоторую критическую температуру, которой должна соответствовать критическая нагрузка, сохраняющая длину нагреваемого образца неизменной. Результаты такой экстраполяции изображены на рис. 10(2,6. Но прежде обратим внимание на кривую изометрического нагрева волоконец. Разумеется, мы не можем довести ее до критической температуры. Однако, будучи перевернутой , т. е. представленной в координатах температура — внутреннее напряжение (рис. 10в), она в точности совпадает с термомеханической кривой в координатах температура плавления — внешнее напряжение (рис. 106), легко получаемой из рис. 9. Таким образом, мы убеждаемся в полной эквивалентности [c.60]

Почему при различных начальных длинах мышцы изометрическое сокращение имеет различную форму зависимости F(t) [c.161]

Механика и энергетика мышечного сокращения. В экспериментах по исследованию мышечного сокращения мышца (или мышечное волокно) обычно стимулируется не через нерв, а путем подачи прямоугольных импульсов электрического тока непосредственно на саркоплазматическую мембрану. Характер механического ответа мышцы на электрическое раздражение зависит как от формы стимулирующего сигнала, так и от наложенных на мышцу механических ограничений. При активации мышца развивает силу и укорачивается, либо только развивает силу, если ее концы фиксированы. В наиболее простом типе механических экспериментов исследуют изменения развиваемой мышцей силы (натяжения) при фиксированной длине всей мышцы либо некоторой ее части. Это — так называемое изометрическое сокращение. Иногда постоянной (стационарной) поддерживают величину внешней нагрузки на мышцу и наблюдают за изменениями ее длины. Это — изотоническое сокращение. Очень информативными являются так называемые нестационарные режимы сокращения, в которых исследуются переходные процессы, возникающие в мышце в ответ на быстрые контролируемые изменения одного из механических параметров либо какого-нибудь из внешних условий. Результаты таких исследований будут рассмотрены ниже, в 6 этой главы. Вначале следует остановиться на экспериментальных данных, полученных для стационарных режимов сокращения мышцы. [c.228]

Силы, развиваемые отдельными мостиками, суммируются. При сокращении мышцы с закрепленными концами (изометрическом сокращении) величина генерируемой мышцей силы Ро зависит от длины саркомера. Как видно из рис. XXV.11, при изменении длины саркомера Ро изменяется в соответствии с изменением степени перекрытия актиновых и миозиновых нитей, т. е. оно пропорционально числу работающих мостиков. Известно также, что при сокращении ненагруженной мышцы скорость сокращения — максимальная скорость изотонического укорочения гамаке — в значительном диапазоне длин саркомеров остается постоянной. Это означает, что мостики работают независимо друг от друга, т. е. и сила, развиваемая отдельным мостиком, и кинетические параметры цикла мостика не зависят от числа работающих мостиков и полностью определяются свойствами самого мостика. Как будет показано в следующем параграфе, это свойство мышцы оказывается очень существенным при теоретическом моделировании стационарных режимов мышечного сокращения. [c.238]

Термообработка приводит к релаксации высокоэластической деформации и является, таким образом, процессом, обратным ориентационной вытяжке. Это вполне очевидно для тех случаев, когда при обработке незакрепленных волокон происходит усадка, сокращение волокон. Но это же справедливо и для термообработки волокон, длина которых фиксирована (изометрический нагрев, термообработка под натяжением). В этом случае в волокне развиваются напряжения, которые затем релаксируют, а высокоэластическая деформация переходит в необратимую деформацию течения. (Напомним, [c.271]

Механохимическое превращение энергии в мышцах — вероятно, самый впечатляющий пример биологической конверсии энергии, поскольку он нам ближе всего по непосредственному опыту. Мы не только повседневно используем энергию на выходе этого устройства, но и живо ощущаем затраты на входе. Уилки [71] отметил, что эффективность наших мышц — вопрос величайшей важности для животных и человека . Может быть, это и верно, хотя еще важнее, несомненно, регуляция, согласованность работы мышц. При изометрическом и преимущественно ненагруженном сокращении эффективность в действительности равна нулю, хотя такие сокращения случаются очень часто изометрические — когда надо поддержать существующее положение, противодействуя изменениям, ненагруженное —для обеспечения быстрых движений. Рассмотрение сопряжения при конверсии энергии в этом случае определенно требует привлечения подходов неравновесной термодинамики. Это не означает, что не нужны измерения эффективности в хорошо охарактеризованных состояниях. Такого рода измерения сыграли центральную роль в физиологии мышечного сокращения (см., например, [35, 38]), но до последнего времени все они были основаны исключительно на одновременных измерениях работы и теплоты . [c.266]

Механические доказательства стационарности. При изометрическом тетаническом сокращении напряжение развивается до максимального значения, которое затем остается постоянным в течение интервалов времени порядка секунд в случае икроножной мышцы лягушки и жабы при 0°С [31, 36]. При изотонических сокращениях после начального короткого периода согласования с нагрузкой скорость сокращения становится удивительно постоянной и может сохраняться при 60—70 % полного сокращения мышцы [64]. Это весьма примечательно, если учесть, что изометрическое напряжение зависит от длины, очень быстро снижаясь, когда длина становится меньше или больше, чем в состоянии покоя . [c.270]

Тепловые доказательства стационарности. Поскольку начальная скорость сокращения в изотонических условиях постоянна, хорошо известный факт, состоящий в том, что теплота сокращения прямо пропорциональна расстоянию, на которое укоротилась мышца [1,34], отражает постоянную скорость, с которой выделяется тепло в процессе сокращения. Это выделение тепла, обеспечивающее поддержание изометрического сокращения, теперь называют стабильной теплотой [16]. Как и при изометрическом напряжении, эта величина зависит от длины, достигая максимума при длине в состоянии покоя [1]. [c.270]

Химические доказательства стационарности. Показано, что между расщеплением АТФ и временем имеется линейное соотношение при изометрическом сокращении икроножной мышцы лягушки [47, 54]. Здесь снова существует зависимость от длины, причем расщепление АТФ достигает максимума при длине покоя. Это было установлено (в присутствии иодацетата) пу- [c.270]

Эти соображения, конечно, не означают, что х однозначно связана с у, т. е. что отношение x/vk постоянно при любых условиях. Если бы это было так, то сопряжение в мышце было бы полным (9== 1). В этом и только в этом случае реакция осуществлялась бы до полной остановки при изометрическом сокращении и обращалась бы при любых напряжениях в состоянии тетануса. Если же мышца сопряжена не полностью. [c.272]

Процесс мышечного сокращения нельзя свести к укорочению толстых или тонких нитей, так как их длина существенно не меняется при умеренном укорочении мышечных волокон. Вместе с тем в ходе мышэчного сокращения длина саркомеров уменьшается и решетки толстых и тонких нитей вдвигаются друг в друга. Если укорочение волокна невелико, гексагональное расположение нитей сохраняется нити скользят относительно друг друга. Сила сокращения возникает при взаимодействии толстых и тонких нитей, заключающемся в замыкании поперечных мостиков. Одно из решающих доказательств такого механизма мышечного сокращения было получено при сопоставлении величины напряжения мь шечного волокна со степенью перекрывания толстых и тонких нитей [Гордон, Хаксли А., Юлиан, 19661. Изолированное мышечное волокно растягивали так, что вначале толстые и тонкие нити не перекрывались (состояние 1 на рис. 92), и затем определяли изометрическое напряжение сокращения при разных длинах саркомера. Было установлено, что напряжение возрастает линейно со степенью перекрывания нитей (рис. 93) и достигает максимального значения в состоянии 2, когда участки толстых нитей, содержащие поперечные мостики, полностью перекрыты тонкими нитями. При продолжении укорочения саркомера до момента схождения концов тонких нитей напряжение практически не меняется, поскольку число способных к нормальному замыканию мостиков в районе перекрывания остается неизменным. В ходе дальнейшего сокращения (состояние 3) напряжение начинает резко снижаться вследствие того, что послё прохождения дальше центра толстых нитей перемещение тонких нитей приводит уже к появлению участков двойного перекрывания с неправильной ориентацией мостиков. [c.219]

Если ввести подстрочные индексы сит для обозначения изометрического и ненагруженного сокращения или соответственно состояний статического напора и установившегося потока , то легко видеть, что уравнение (12.16) эквивалентно [c.274]

Для изометрического сокращения уравнение (12.16) упрощается и принимает вид [c.275]

Для применения уравнения (12.25а) потребовалось бы оценить изменения, скажем, потребления кислорода по мере изменения напряжения в области очень малых нагрузок, при которых сродство соответствует работе мышцы в ненагруженном состоянии н, как можно ожидать, существенно не меняется. Точно так же по (12.256) можно оценить сродство в ряде опытов, проведенных в режиме, близком к изометрическому сокращению. Опыты такого типа пока не проведены и были бы крайне интересны в том плане, что они, могли бы ответить на вопрос, действительно ли величины сродства существенно различаются в условиях установившегося потока и статического напора. Однако эти значения сродства [Ат и Ао) относятся только к двум крайним случаям. В любом стационарном состоянии, отличном от тех, для которых справедливы уравнения (12.25а) и (12.256), сродство можно в принципе определить с помощью более общих формул, которые также выводятся из феноменологических уравнений [c.280]

Как и ранее, подстрочные индексы опт означают изометрическое и ненагруженное сокращение соответственно. Степень сопряжения входит в это уравнение в неявном виде, так как константы связаны друг с другом через [c.282]

Ожидаемое изменение скорости реакции в зависимости от напряжения также существенно отличается от прогноза, который дает модель регуляции по сродству. В случае изометрического сокращения, изученного Паулом и сотр. (рис. 12.3), модель регуляции по стехиометрии приводит к выводу, что стимулятор [c.286]

Одновременно с производимой работой укорачивающаяся мышца выделяет тепло. Тепло выделяется и при изометрическом сокращении. При релаксации изотонического напряжения опускающийся груз ироизводит над мышцей работу, также превращающуюся в тепло. [c.401]

На ранней стадии сокращения, до развития напряжения пли до укорочения выделяется теплота активации порядка 4,2 мДж на 1 г массы мышцы. Эта теплота, по-видимому, связана с выделением ионов Са " " в саркоплазму и с их взаимодействием с ак-томиозиновой системой. Далее, по мере сокращения мышцы и производства работы, выделяется теплота сокращения Q . Если мышца укорачивается, выделяется быстрее, чем при изометрическом сокращении аа то же время. Общее изменение энергии в процессе сокращения равно [c.401]

Установлено, что если мышца может укорачиваться, полная энергия, выделяемая мышцей во время одиночного сокращения, больше, чем при изометрическом сокращении. Это эффект Фенна. [c.402]

К числу фундаментальных зависимостей для мышцы следует отнести и так называемую характеристическую зависимость Хилла, определяющую связь между величиной проявляемой силы и скоростью сокращения. Как видно из рис. 176, наибольшая сила проявляется в изометрическом режиме при скорости сокращения, равной нулю, а наибольшая скорость сокращения развивается при величине относительной силы, составляющей около 0,2 от индивидуального максимума изометрического усилия. Характеристическая зависимость в равной мере приложима как к быстросокра-щающимся, так и к медленносокращающимся мышечным волокнам (рис. 177). [c.384]

В скелетных мышцах человека изометрический максимум силы сокращения варьирует в пределах (15—30)10 Н м"2, и эта величина существенно не различается в быстро- и медленносокращающихся волокнах. В то же время максимальная скорость сокращения белых волокон в 4 раза больше, чем красных. Поскольку в большинстве скелетных мышц красные и белые волокна находятся в определенных пропорциях, сократительные свойства этих мышц будут относиться к той области на графике характеристи- [c.384]

СИЛОВЫХ возможностей (улучшении максимальной силы мышц) преодолеваемое сопротивление должно составлять 70—100 % индивидуального изометрического максимума для данной группы при развитии скорости сокращения — 20—40 %, а при совершенствовании комплексного проявления силы и скорости сокращения, т. е. мощности, — 40—70 %. Необходимым требованием к упражнениям скоростно-силовой направленности является наибольшее их соответствие структуре основного упражнения и создание условий для выполнения упражнения с предельным усилием. [c.386]

Экспериментальные результаты. Исследования нестационарных режимов сокращения мышцы с высоким временным разрешением ведутся, начиная с 60-70-х годов и связаны с именами Подольского, Э. Хаксли, Симмонса, Ломбарди. Наиболее информативными являются экспериментальные исследования, связанные с быстрым ступенчатым изменением длины мышцы. В таких режимах мышцу стимулируют, давая возможность развить максимальное изометрическое натяжение Ро, а затем на некоторый промежуток времени освобождают один из ее концов, позволяя укоротиться на величину А/ (рис. XXV.15). Развиваемая сила вначале падает почти пропорционально укорочению (фаза 1), а затем восстанавливается до исходного уровня. При очень быстрых укорочениях (А < 1 мсек) процесс восстановления силы становится нелинейным и включает несколько стадий (фаз), сильно различающихся по временным параметрам. Сразу по окончании укорочения сила быстро, за 1-2 мсек, восстанавливается до некоторого промежуточного уровня (фаза 2). Скорости восстановления силы в этой фазе может быть различной и увеличивается с ростом величины укорочения. Затем некоторое время — 5 -Ь 20 мсек — сила держится почти на постоянном уровне (фаза 3, так называемое плато натяжения), после чего медленно восстанавливается до исходной изометрической силы. Величины сил в конце фазы 1 — (Г1) и в конце фазы 2— (Г2) зависят от величины укорочения (рис. XXV. 16), достигая нулевого значения при А/ = 4-5 нм для Г1 и при А/ = 10-12 нм для Г2. [c.246]

Таким образом, кинетическая модель Дещеревского позволила объяснить феноменологическое уравнение Хилла, смысл констант а и Ь, входящих в него, смысл величины максимальной силы Рд изометрического сокращения. Кроме того, показано, что внутренняя вязкая компонента мышцы определяется силой, развиваемой тормозящими мостиками, число которых растет с увеличением скорости сокращения мышцы (7.7). [c.158]

I, 5 — изометрическое тетаиическое сокращение при длине 0,0295 м 2. 3, 4 — изотоническое укорочение (нагрузка около 0,003 Н) соответственно иа 0,0052, 0,0036 н 0.0019 м 6. 7, 8 — изотоническое укорочение иа 0,0052 н с нагрузкой соответственио 0,03, 0,14 и 0,25 Н ч —теплота в относительных единицах I — время после начала стимуляции 1,. — начало укорочения. Масса ыышцы — 89 мг. [c.214]

Рис. 93. Зависимость напряжения (о), развиваемого при изометрическом тетаническом сокращении изолированного мышечного волокна полусухожильной мышцы лягушки, от длины саркомеров (1) [Хаксли А., 1971].

Ясно, 4го эффективность представляет интерес, когда система превращает одну форму энергии в другую, например когда мышца поднимает груз. Другой важный пример — петля Хенле, где хлор переносится против большой разности электрохимических потенциалов со скоростью, которая позволяет воде вытекать из собирательной трубочки для концентрирования мочи. Однако вблизи состояний с фиксированной силой или потоком, где степень превращения энергии становится малой, преобразование энергии не является функцией системы и поэтому эффективность не имеет значения. Тем не менее необходимо оценить продуктивность использования энергии и в таких случаях. При исследованиях мышечного сокращения, например, предполагалось, что сравнение различных тканей или различных состояний может успешно проводиться с помощью понятия изометрической эффективности , определяемой как напряжение, развитое на единицу скоросТи потребления макро-эргического фосфата [1]. Однако изменение свободной энергии на единицу скорости реакции может значительно отличаться в различных тканях. Поэтому мы предположили, что правильнее относить выходную силу (или поток) к скорости затраты энергии [4]. [c.65]

В этой главе мы не будем использовать в явном виде диаграммный метод, хотя мышечное сокращение можно рассматривать как частный случай активного транспорта согласно гипотезе скольжения филаментов, энергия метаболизма расходуется на транспорт актиновых филаментов относительно миози-новых, преодолевая при этом механическое напряжение. Однако два осложняющих фактора существенно ограничивают наши возможности использовать этот метод обычным путем. Во-первых, актин нельзя считать малой молекулой лиганда, сопоставимого с ионами водорода или натрия. Он является частью макромолекулярной машины. Во-вторых, стационарность в стрсгом смысле слова выполняется в мышцах только при изометрическом сокращении. Несмотря на эти трудности, представление об основных уровнях свободной энергии (гл. 5) можно использовать весьма эффективно для определения количественных параметров некоторых специфических молекулярных моделей. Рассмотрение такого рода моделей мышцы выходит за рамки данной книги. Заинтересованного читателя мы отсылаем к важной серии исследований Хилла и сотр. [24, 28, 41—43]. [c.267]

Уже давно известно, что мышца способна поддерживать постоянную выходную мощность в широком интервале нагрузок. Однако для очень малых и очень больших нагрузок выходная мощность не имеет никакого значения. В этих важных предельных случаях, при изометрическом и ненагруженном сокращении, тот факт, что не совершается работа и эффективность равна нулю, не существен. Мы уже обсуждали это обстоятельство в связи с рассмотрением состояний статического напора и установившегося потока. Для мышц существенна способность и в этих предельных ситуациях поддерживать напряжение и обеспечивать высокую скорость сокращения. Действительно, можно показать, что если уравнение Хилла, связывающее силу и скорость, отражает регуляцию по сродству, то эффективности по напряжению и по скорости [ср. с уравнениями (6.23) и (6.24)] остаются высокими в широком интервале условий [28]. [c.287]

Эти соображения имеют прямое отношение к результатам исследований механохимии скелетных мышц позвоночных, которые провел Оплатка [56]. Он обнаружил, что уравнения состояния этих мышц можно записать на основе трех универсальных молекулярных постоянных 1) средней молекулярной сократительной силы фо, развиваемой за время жизни активного комплекса при изометрическом сокращении, 2) относительного смещения на полутолщину Д/ филамента молекулярный скачок или длина шага) при расщеплении каждым из его суО-фрагментов-1 одной молекулы АТФ при ненагруженном сокращении и 3) отношения скоростей при ненагруженном и изометрическом сокращении (важная роль этого отношения была отмечена также в работах [13, 81]). Записав феноменологические уравнения для одной активной единицы через коэффициенты сопротивления [ср. с уравнениями (12.14) и (12.15)], Оплатка получпл [c.288]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология