Циклический транспорт электронов и фосфорилирование

Циклический транспорт электронов и фосфорилирование [c.78]

Механизм циклического фотофосфорилирования для лучшего рассмотрения может быть подразделен на три фазы а) образование под действием света эндогенных донора и акцептора электронов б) электронный переход от донора к акцептору по фотосинтетической цепи транспорта электронов в) соединение реакций фосфорилирования с транспортом электронов. Фазы б) и в), возможно, идентичны в некоторых отношениях со своими дублерами в окислительном фосфорилировании, но фаза а) специфична для циклического фотофосфорилирования. [c.329]

Обратимое фосфорилирование ССКП позволяет регулировать потоки световой энергии между ФС1 и ФСП. Предполагают, что переход из состояния 2 в состояние 1 усиливает циклический транспорт электронов, что влияет на соотношение первичных продуктов фотосинтеза АТФ и НАДФН2 (Vallon et aL 1992). [c.75]

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов функционирует циклический транспорт электронов, включающий в себя только ФС I и комплекс цитохромов — /. В этом случае возбужденные молекулы П оо последовательно отдают электроны на Aj, Aj, Ав, Фд, PQ, цитохром b , F Sr, цитохром /, Пц и, наконец, П7оо- При этом NADP не восстанавливается. Освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования ADP (рис. 3.10). [c.87]

Разница в уровнях энергии между Пб8о и П700 (> 50 кДж) вполне достаточна для фосфорилирования ADP, так как величина высокоэнергетической фосфатной связи АТР равна 30,6 кДж/моль (7,3 ккал). Перепады энергии в ФС I еще значительнее. Однако само по себе освобождение энергии при нециклическом и циклическом транспорте электронов не объясняет, каким образом осуществляется фотофосфорилирование. [c.87]

Фосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электронов, получило название циклического фотофосфор и лирования. Соответственно, нециклическим фо-тофосфорилированием называют синтез АТФ, сопряженный с нециклическим электронным транспортом. [c.281]

Собственно образование АТФ в процессе, сопряженном с индуцированным светом транспортом электрона, происходит в итоге темновых реакций. Наибольшее число сведений о фотофосфорили-ровании получено для изолированных хлоропластов. Изучать эти реакции in vivo очень трудно, особенно если пытаться дифференцировать циклическое и нециклическое фосфорилирование. Для хлореллы установлено по косвенным данным, что вклад циклического фосфорилирования в суммарный баланс синтеза АТФ составляет 70%, нециклического — 30%. Возможно, состояние НАДФ определяет соотношение между этими путями фосфорилирования. [c.33]

В отличие от изолированных хлоропластов бесклеточные бактериальные препараты осуществляют циклическое фотофосфорилирование в отсутствие экзогенных кофакторов, которые медиируют транспорт электронов. На фиг. 236 представлена предполагаемая схема циклического функционирования бактериальной фотосистемы, которая может происходить в изолированных хроматофорах бактерий. В этом циклическом процессе функционируют два цитохрома, RHP (цитохромоид с), убихинон, флавопротеид и ферредоксин из них только RHP не имеет аналога у зеленых растений. С другой стороны, у бактерий не встречается пластоцианин. Предполагается, что в этой схеме обратного потока с фосфорилированием сопряжены две точки. [c.580]

На основании выявленной чувствительности к вышеуказанным ингибиторам, Арнон пришел к выводу об общности части ферментативного аппарата циклического фотофосфорилирования с окислительным фосфорилированием. Подавление окислительного фосфорилирования антимицином А вызывается тем, что этот ингибитор блокирует перенос электрона между цитохрсмами Ъ и с в электронтранспортной цепи в митохондриях. Но аналогии высказывается предположение о возможном действии антимицина А на участке фотосинтетической цепи транспорта электронов между цитохромами и f и этим аргументируется участие цитохромов в циклическом пути переноса электрона. Прямых доказательств участия этих цитохромов в циклическом переносе электрона нет. [c.209]

Циклический поток электронов сопровождается образованием АТФ на первичнОлМ месте фосфорилирования, как и в нециклическом потоке электронов, и еще в месте, сопряженном с дополнительной цепью транспорта электронов (Whatley, 1965). [c.199]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

Различают нециклическое, циклическое и псевдоцик-лическое фосфорилирование. Нециклическое фосфорилирование сопряжено с линейной нисходящей ветвью транспорта электронов между двумя фотосистемами. В соответствии с этим в спектре действия нециклического фосфорилирования имеется максимум при 660—664 нм с резким падением эффективности в длинноволновой области (700—720 нм). Предполагается также, что нециклическое фосфорилирование может происходить на участках 2-схемы между НгО и 2, а также между X и НАДФ. Однако разницы в энергии между восстановленным X и НАДФНг недостаточно для синтеза АТФ. Поэтому теоретически требуется прохождение по этой цепи, по крайней мере, двух электронов. Кроме того, это предположение плохо согласуется со спектрами действия нециклического фосфорилирования. [c.83]

Ряд микроорганизмов синтезирует низко-молекулярные соединения, в присутствии которых мембраны становятся проницаемыми для определенных ионов. Эти небольшие молекулы, называемые транспортными антибиотиками, оказались ценным инструментом для экспериментальных исследований, в частности для изучения механизма связывания ионов. Па-нример, валиномицин препятствует окислительному фосфорилированию в митохондриях путем повышения их проницаемости для К"" в присутствии валиномицина митохондрии используют энергию, генерируемую при транспорте электронов, не на синтез АТР, а на накопление К"". Валиномицин имеет циклическую структуру, образованную из повторяющейся три раза последовательности четырех разных остатков (А, Б, В и Г) (рис. 36.19). Эти остатки четырех типов соединены чередующимися эфирными и пептидными связями. [c.316]

Можно только предполагать, как складывались механизмы для более эффективного использования этого вида энергии. На первых этапах, когда в окружающей среде содержалось достаточное количество восстановленных органических соединений, свет, вероятно, использовался в качестве дополнительного к субстратному фосфорилированию источника энергии. Чтобы осуществить эту функцию, необходимо трансформировать энергию света в химическую энергию в форме АТФ. Для этого достаточно было сформирования фотоиндуцированного циклического электронного транспорта, приводящего только к синтезу АТФ. Потребность в восстановителе обеспечивалась за счет органических соединений, содержавщихся во внещней среде. [c.286]

Если НАДФ находится в восстановленном состоянии и не может быть акцептором электрона от ферредоксина, то поток электронов направляется по другому пути, акцептируется цитохромами циклической системы транспорта и используется в синтезе АТФ. В настоящее время признается, что оба вида фосфорилирования независимы друг от друга и осуществляются при участии разных систем. С другой стороны, работа с ингибиторами показала, что в изолированных хлоропластах можно подавить одними и теми же веществами как окислительное, так и фотофосфорилирование. Это может быть результатом малой избирательности ингибитора, а такл е следствием общности отдельных звеньев аппарата окислительного и фотофосфорилирования. [c.34]

Вместе с тем ДНОК не только не ингибирует, но, наоборот, увеличивает скорость neipeno a электронов в ФС I (от системы аскорбиновая кислота — ДС1Р на метилвиологен). Если учесть, что в такой же концентрации он подавляет циклическое фосфорилирование, то можно сделать вывод, что отмеченное ускорение переноса электронов является результатом разобщения фотосинтетического транспорта элект ронов и фосфорилирования. [c.60]

При изучении циклического фосфорилирования используют, как правило, различные добавки — доноры и акцепторы электронов (феназинметасульфат, витамин Кз, 2,6-дихлорфенолиндофенол), которые могут включаться в цикл и облегчать движение электрона. Циклическое фосфорилирование не нарушается моноуроном и диуроном — ингибиторами электронного транспорта фотосистемы I. Спектр его действия имеет максимум при 710 нм. Это еще раз указывает на непосредственную связь циклического фосфорилирования с фотосистемой I. [c.84]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология