Мембранные белки хлоропластов

Идеи относительно конформационного сопряжения синтеза АТР и переноса электронов становятся еще более привлекательными, если мы вспомним, что АТР используется в мышцах для совершения механической работы. В этом случае гидролиз АТР сопряжен с относительным движением белковых компонентов мышцы (дополнение 10-Е). Не правомерно ли предположить, что образование АТР в свою очередь происходит в результате движения белковых компонентов, индуцированного в митохондриальной мембране Весьма резкое изменение формы митохондрии, сопровождающее переход между состоянием 4 (недостаток ADP) и состоянием 3 (активное дыхание), навело некоторых исследователей на мысль о том, что фосфорилирование неразделимо связано с конформационными изменениями в мембранных белках [94]. Аналогичные рассуждения применимы к фосфорилированию В хлоропластах [95]. [c.414]

Мембранные белки хлоропластов [c.239]

Одно из самых значительных достижений рентгеноструктурного анализа белков последних лет, которое не может не повлиять на дальнейшее развитие биологии и становление ее новой области -молекулярной биологии клетки, состоит в начавшейся расшифровке трехмерных структур первых мембранных белков. Перед обсуждением полученных здесь результатов целесообразно кратко сообщить о том, что было известно об этих белках до исследования их с помощью рентгеновской дифракции. Если основные структурные особенности биологических мембран определяются молекулами липидного бислоя, то специфические функции мембран выполняются главным образом белками. Они ответственны за процессы превращения энергии, выступают в качестве рецепторов и ферментов, образуют каналы активного и пассивного транспорта молекул и ионов различных веществ через мембраны, охраняют организм от проникновения чужеродных антигенов и стимулируют иммунный ответ клеточного типа. В обычной плазматической мембране белок составляет около 50% ее массы. Однако в некоторых мембранах, например во внутренних мембранах митохондрий и хлоропластов, его содержание поднимается до 75%, а в других, например миелиновой мембране, снижается до 25%. Многие мембранные белки пронизывают липидный бислой насквозь и контактируют с водной средой по обеим сторонам мембраны. Молекулы этих белков, называемых трансмембранными, как и окружающие их молекулы липидов, обладают амфипатическими свойствами, поскольку содержат гидрофобные участки, взаимодействующие внутри бислоя с гидрофобными хвостами липидов, и гидрофильные участки, обращенные к воде с обеих сторон мембраны. Другая группа мембранных белков соприкасается с водой только с одной стороны бислоя [234, 235]. Одни из них погружены только во внешний или во внутренний слой мембраны, другие ассоциированы за счет невалентных взаимодействий с трансмембранными белками, третьи прикреплены к мембране с помощью ковалентно связанных с ними цепей жирных кислот, внедренных в липидный слой. [c.56]

Перенос энергии. При фотосинтезе и дыхании в мембранах соответственно хлоропластов и митохондрий действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки. [c.186]

Наличие ядра является главной, но не единственной структурной особенностью эукариотических клеток. В цитоплазме существует ряд других внутриклеточных органелл, окруженных своими собственными мембранами. Окислительное фосфорилирование и ряд предшествующих стадий окисления органических соединений протекают в митохондриях. Эти органеллы окружены двумя фосфо-липидными мембранами. Внутренняя мембрана, построенная из специфических белков, участвует в сопряжении переноса электронов от органических соединений к кислороду с фосфорилированием АДФ. Еще более сложными органеллами являются хлоропласты, в которых проходят все стадии фотосинтеза. Уникальной особенностью этих двух типов органелл является то, что они содержат ДНК, которая реплицируется перед их делением и несет информацию о некоторых белках и РНК, необходимых для формирования и функционирования этих органелл. Тем не менее большая часть информации, необходимой для производства всего набора как митохондриальных, так и хлоропластных белков, находится в хромосомной ДНК. [c.25]

Исследования показали, что функция фотосинтеза и ее эндогенная регуляция находятся под двойным контролем геномов ядра и хлоропластов. Молекулярно-биологическая организация хлоропласта н механизм экспрессии его генома связаиы с уровнем содержания метаболитов фотосинтетического восстановления углерода и белков хлоропластов, кодированных в ядре. Показано, что переполнение крахмалом хлоропласта (иногда до-90% объема) вызывает значительные изменения тилакоидиых мембран, что приводит к снижению интенсивности фотосинтеза. У растений с С4-ТИПОМ фотосинтеза повышенное содержание малата и аспартата ингибирует фермент ФЕП-карбоксилазу, что отрицательно влияет на фиксацию СО2. [c.204]

Белки хлоропластов подразделяют на 3 группы растворимые (включая ферменты цикла Кальвина) белки электронтранспортных цепей и, наконец, мем бранные. белки (то есть все остальные белки мембран непосредственно не катализирующие перенос электро нов), называемые также структурными. Из этих трех групп структурные — самые простые белки. Они имеют всего один М-конец (т. е. всего одну концевую аминогруппу). Составляют не меньше 40% от общего количества белков мембран хлоропластов. Другой компонент ламелл — белки электронтранспортных цепей. Растворимые белки локализованы в основном не в мембранах, а в строме. [c.70]

Имеется очень мало надежных сведений, которые можно использовать для описания белкового компонента мембранных систем у растений. Часто оказывается необходимым создавать аналогии, базируясь па данных, полученных при изучении мембранных систем животных. Вопрос о том, являются ли мембранные белки сугубо структурными элементами или хотя бы часть из них обладает ферментативной активностью,— это одна из злободневных проблем биологии мембран. Как показывают исследования Грина с сотрудниками, так называемый структурный белок митохондрий у животных, возможно, лишен ферментативной активности [22] в то же время результаты экспериментов на мембранах эритроцитов почти пе оставляют сомнений в том, что ферменты или входят в их состав или очень прочно связаны с ними [27]. Из растительных липонротеидных систем лучше других изучена система из хлоропластов. Установлено, что в хлоропластах часть белка, образующего комплекс с липидом, проявляет ферментативную активность. Рассмотрение этой системы мы отложим до гл. 7. [c.47]

В некоторых мембранах существуют подвижные переносчики протонов (пластохинон в фотосинтетической мембране хлоропластов). Возможны также конформационные переходы мембранного белка при связывании протона на одной стороне мембраны и депротонировании белка с другой стороны мембраны, сопряженные с поворотом макромолекулы в мембране, при котором присоединенный протон пересекает мембрану. Наконец, протоны могут транспортироваться через мембрану по специализированным структурам — Н+-каналам. Протонный канал представляет собой узкую полость, образованную полярными группами белка. [c.162]

Структура белков хлоропластов запрограммирована не только в ДНК хлоропластов, но и в ДНК ядра. Предполагается, что ДНК хлоропласта контролирует в основном формирование мембранной системы, а ДНК ядра — в основном формирование стромы. [c.109]

В зеленом клеточном соке одновременно присутствуют растворимые белки из всех компартментов клеток (ядер, хлоропластов, митохондрий, цитоплазмы, вакуоли и др.), а также органеллы и их фрагменты, в значительной мере состоящие из липопротеиновых мембран. [c.246]

Подробно функции хлоропластов рассматриваются в главе Фотосинтез . Здесь же отметим, что ламеллы хлоропластов представляют собой липопротеидный комплекс, построенный аналогично таковым митохондрий. В отличие от последних у хлоропластов между чередующимися друг с другом белковыми и фос-фолипидными слоями заключены молекулы зеленых и желтых пигментов. Одной из составных частей мембранных белков хлоропластов является структурный белок, на долю которого приходится около 10% от общего количества белка хлоропласта. Этот белок идентичен структурному белку митохондрий и так же, как последний, ответствен за процессы набухания я сокращения объема хлоропластов при помещении их в растворы разной тонич-ности. Ббльщая часть белков хлоропластов принадлежит липопро-теидам, доля водорастворимых белков незначительна. Данные последних лет свидетельствуют о наличии в хлоропластах нуклеиновых кислот — низко- и высокомолекулярной РНК, а также специфической ДНК. Обладают хлоропласты собственными рибосомами. [c.52]

Следует помнить, что Ру/Р отражает средневзвешенную величину квантового выхода для всех комплексов ФСП экспериментального объекта. Поэтому данный параметр зависит от количества активных комплексов ФСП в образце. Для подтверждения вышесказанного на рис. 2.1 показана зависимость величины соотношения Ру Р от содержания ФСП, которое оценивали с помощью электрофоретического разделения пигмент-белков в полиакриламидном геле. В эксперименте использовали суспензии лёгких фракций фрагментов хлоропластов мезофила кукурузы, состоящие из участков тилакоидных мембран, экспонированных в строму и обогащённых комплексами ФС1. Разное содержание ФСП получали путём модификации процедуры фрагментирования или создания условий фосфорилирования мембранных белков хлоропластов (Куфрик и др. 1997). Зависимость Ру1Р от соотношения [c.47]

Парк и его сотрудники обнаружили в очищенных препаратах мембран из хлоропластов шпината повторяющиеся субъединицы, которые могут образовывать разнообразные решетчатые структуры (фиг. 92). Отдельная субъединица, которая, как считают эти авторы, является морфологической структурой, соответствующей физиологической единице фотосинтеза, имеет форму сплющенной сферы диаметром 155—185 А и толщиной 100 А. Ее молекулярный вес равен 2-10 , и она содержит 230 молекул хлорофилла (160 принадлежат хлорофиллу я и 70 — хлорофиллу Ъ), 48 молекул каротиноидов, 46 молекул хинонов, 116 молекул фосфолипидов, 500 молекул галактозилглицеридов, 48 молекул сульфолипидов, стероиды и другие липиды. Таким образом, общий молекулярный вес липидов составляет около 10 , и на долю белков приходится такя е около 10 . Кроме того, в состав повторяющейся единицы входят 1 молекула цитохрома Ъ , 1 молекула цитохрома /, 10 атомов негеминового железа, 2 иона марганца и 2 иона меди. [c.315]

Имеются сведения, что матричная (информационная) РНК по своему нуклеотидному составу отличается от цитоплазматической матричной РНК, однако это положение еще не может считаться окончательно доказанным. Конечно, было бы заманчивым объяснять специфичность белков хлоропластов тем, что внешняя мембрана их непроницаема для молекул информационной, РНК, синтезирующихся в ядре клетки, а вся матричная РНК хлоропластов синтезируется непосредственно в них. Это не означает, что набор и содержание белков в хлоропластах совершенно не контролируются ядром. Можно было себе представить, что за счет матричной РНК ядерного происхождения в цитоплазме синтезируются белки, которые затем могут проходить через внешнюю мембрану внутрь хлоропласта. Однако ведущий специалист в этой области австралийский ученый Р. Смайли считает, что последняя вероятность невелика и что одни молекулы информационной РНК, которые имеются в хлоропластах, синтезируются непосредственно в них, а другие — в ядре (фиг. 25). [c.67]

ЛИПОПРОТЕИНЫ (липопротеиды), комплексы, состоящие из белков (аполипопротеинов, сокращенно-апо-Л.) и липидов, связь между к-рыми осуществляется посредством гидрофобных и электростатич. взаимодействий. Л. подразделяют на свободные, или р-римые в воде (Л. плазмы крови, молока, желтка яиц и др.), и нерастворимые, т. наз. структурные (Л. мембран клетки, миелиновой оболочки нервных волокон, хлоропластов растений). Нековалентная связь в Л. между белками и липидами имеет важное биол. значение Она обусловливает возможность своб. обмена липидов и модуляцию св-в Л. в организме. [c.603]

Активизация метаболизма отмечается и при развитии засухоустойчивости у обработанных картолином растений. Она является результатом стимулирования в клетках, испытывающих водный дефицит, РНК-поли-меразной активности, ускорения синтеза белков и повышения температурного порога их денатурации, предотвращения распада полисом, стабилизации мембранной системы хлоропластов, обеспечивающей поддержание биосинтеза хлорофилла и его фотохимической активности. [c.362]

Внутриклеточные компартменты, общие для всех эукариотических клеток, показаны на рис. 8-1. Ддро содержит основную часть генома и является главным местом синтеза ДНК и РНК. Окружающая ядро цитоплазма состоит из цитозоля и расположенных в нем цитоплазматических органелл. Объем цитозоля составляет чуть больше половины от общего объема клетки. Именно в нем синтезируется белок и протекает большинство реакций так называемого промежуточного обмена - т. е. реакций, в которых одни малые молекулы разрушаются, а другие образуются, обеспечивая необходимые строительные блоки для синтеза макромолекул. Около половины всех мембран клетки ограничивают похожие на лабиринт полости эидоплазматического ретикулума (ЭР). На обращенной к цитозолю стороне ЭР находится множество рибосом. Эти рибосомы заняты синтезом интегральных мембранных белков и растворимых белков, предназначенных для секреции или для других органелл. В ЭР также синтезируются липиды для всей остальной клетки. Аппарат Гольджи состоит из правильных стопок уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами Гольджи он получает из ЭР белки и липиды и отправляет эти молекулы в различные пункты внутри клетки, попутно подвергая их ковалентным модификациям. Митохондрии и хлоропласти растительных клеток производят большую часть АТР. используемого в реакциях биосинтеза, требующих поступления свободной энергии. Лизосомы содержат пищеварительные ферменты, которые разрушают отработанные органеллы, а также частицы и молекулы, поглощенные клеткой извне путем эндоцитоза. На пути к лизосомам поглощенные молекулы и частицы должны пройти серию органелл, называемых эндосомами. Наконец, пероксисомы ( известные также [c.6]

Биогенез мембран. Генетическая связь мембранных компонентов клетки выявляет ведущую роль мембран шероховатого ЭР в биогенезе клеточных мембран. Действительно, ЭР — основное место синтеза мембранных белков и липидов клетки. В мембранах ЭР локализованы конечные этапы синтеза глице-ролипидов, мембранных фосфолипидов (от которых зависит, например, сборка мембран митохондрий и хлоропластов), биосинтез стеролов, синтез всех насыщенных жирных кислот и системы преобразования насыщенных кислот в ненасыщенные. Именно в ретикулуме синтезируются свойственные растительным мембранам полиеновые жирные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая). Производными мембран ретикулума являются мембраны вакуолей, микротел, сферосом, возможно, наружные мембраны пластид и митохондрий. Ретикулум непосредственно связан с ядерной оболочкой. Через мембранную систему АГ он принимает участие в синтезе плазмалеммы [c.324]

Те сравнительно немногие белки, которые кодируются собственными геномами этих органелл, расположены в основном во внутренней мембране в митохондриях и в тилакоидной мембране в хлоропластах. Полипептиды, кодируемые геномами этих органелл, обычно образуют субъединицы белковых комплексов, другие компоненты которых кодируются ядерными генами и поступают из цитозоля. Образование таких гибридных белковых агрегатов требует сбалансированности синтеза этих двух типов субъединиц каким образом координируется синтез белка на рибосомах разных гипов, разделегшьгх двумя мембранами, остается загадкой. [c.29]

Транспорт белков в хлоропласти во многих отношениях напоминает транспорт в митохондрии и тот, и другой процесс происходят после трансляции, и тот. и другой нуждаются в энергии, и в том. и в другом случае используются гидрофильные N-концевые сигнальные пептиды, которые затем удаляются. Однако имеется по крайней мере одно важное отличие в митохондриях для проведения этого транспорта используется еще электрохимический градиент на их внутренней мембране. В хлоропластах же, где электрохимический градиент имеется не на внутренней мембране, а на мембране гилакоида (см. гл. 7), но-видимому, для транспорта через внешнюю двумембранную оболочку в качестве источника энергии используется только гидролиз АТР. [c.33]

Самосборка мембран. Входящие в состав мембран белки и липиды способны к самосборке. Гидрофобные мембранные белки ассоциируют друг с другом. Предполагается, что структурные белки мембран определяют ориентацию других мембранных белков. В формировании липидных компонентов мембран участвуют липиды, синтезируемые в гладком ЭР, хлоропластах, а также локализованные в липидных каплях (сферосомах). Гликопротеины и гликолипиды, синтезированные в АГ, доставляются в везикулах к месту сборки. [c.320]

Хлоропласты высщих растений можно фракционировать, отделив зеленые ламеллы от бесцветного матрикса (стромыу. Мембраны ламелл, в которые входит хлорофилл, состоят из белков и липидов в соотнощении примерно один к одному. Белки катализируют ферментативные реакции и обусловливают механическую прочность мембран. Больщинство светособирающих молекул хлорофилла а и хлорофилла Ь связаны со специфическими мембранными белками. Присутствие липидов облегчает запасание энергии и обеспечивает избирательную проницаемость для сахаров, солей, субстратов и т. п. Липиды хлоропластов играют важную роль в сохранении структуры и функции мембраны. Одной из причин разруще-ния хлоропластов под влиянием тепла или света является выход липидов из мембран и окисление липидов. [c.38]

Электрические заряды этих частиц и молекул создаются ионизированными группировками боковых цепей аминокислот, производных моносахаридов (уроновые кислоты, аминосаха-ра [92]), полярными группировками некоторых мембранных липидов (фосфолипиды и сульфолипиды хлоропластов). Отметим, однако, что мембраны хлоропластов гороха (ламеллы и оболочки) лишены гликопротеинов [54]. Электрические заряды повышают растворимость, когда значение pH отдалено от изоэлектрической точки частиц, создавая силы отталкивания между частицами одинакового знака электрического заряда. Наоборот, вблизи изоэлектрической точки суммарный заряд частиц равен нулю агрегация их облегчена. Так, изоэлектрическая точка рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы нескольких видов растений находится в диапазоне pH 4,4 и pH 4,7 [4], и вследствие этого все белые протеины осаждаются практически спонтанно при этих pH [60]. Точно так же поликатионные агенты, которые образуют мостики между частицами с отрицательными зарядами, благоприятствуют флокуляции (коагулированию) белков зеленого клеточного сока при изоэлектрической точке растворимых белков [2] либо осаждению зеленых белков посредством термокоагуляции [61]. Однако термокоагуляция обусловливается в первую очередь не ионными взаимодействиями, а перераспределением гидрофобных взаимодействий. [c.246]

Мембраны выполняют в клетке большое число функций. Наиболее очевидной из них является разделение внутриклеточного пространства на компартменты. Плазматические мембраны, например, ограничивают содержимое клетки, а митохондриальные — отделяют митохондриальные ферменты и метаболиты от цитоплазматических. Полупроницае-мость мембран и позволяет им регулировать проникновение внутрь клеток и клеточных органелл как ионов, так и незаряженных соединений. Проникновение многих из них внутрь клетки осуществляется против градиента концентрации. Таким образом, в процессе, известном под названием активный транспорт, совершается осмотическая работа. Протекающий в мембранных структурах бактерий и митохондрий процесс окислительного фосфорилирования служит источником энергии для организма. В хлоропластах зеленых листьев имеются мембраны с очень большим числом складок, которые содержат хлорофилл, обладающий способностью поглощать солнечную энергию. Тонкие мембраны клеток глаза содержат фоторецепторные белки, воспринимающие световые сигналы, а мембраны нервных клеток осуществляют передачу электрических импульсов. [c.337]

Каковы же функции этих интересных хинонов и хромаяолов По имеющимся на сегодня представлениям, убихиноны являются компонентами цепи переноса электронов, растворимыми в липидах митохондриальных мембран. Подразумевается, что пластохиноны выполняют аналогичную функцию в системах переноса электронов, находящихся в мембранах хлоропластов. С другой стороны, функции витаминов Е и К пока определенно не известны. Имеются данные, что в некоторых микобактериях витамин К входит в цепь переноса электронов и функционирует точно так же, как убихиноны у млекопитающих. Некоторые бактерии содержат как менахиноны, так и убихиноны. Однако у высших организмов единственная известная в настоящее время функции витамина К связана с синтезом белков, необходимых для свертывания крови (дополнение 10-Г). [c.385]

Преобладающая структура листьев — это аппарат хлоропластов. На мембраны хлоропластов приходится 90—95 % мембран клеток листьев шпината [79]. Один только белок хлоропластов — рибулозобисфосфаткарбоксилаза составляет от 23 до 50 % общего количества растворимых белков листьев [100]. Неудивительно, что в этих условиях на всю совокупность хлоропластных белков, включающую ламеллярные и другие растворимые белки, может приходиться до 75 % белков листьев [102]. [c.239]

Смотреть страницы где упоминается термин Мембранные белки хлоропластов: [c.270] [c.35] [c.57] [c.134] [c.150] [c.77] [c.198] [c.34] [c.498] [c.34] [c.37] [c.184] [c.322] [c.81] [c.34] [c.498] [c.6] [c.37] [c.76] [c.28] [c.355]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология