Фосфорилирование нециклическое фотофосфорилирование

По Д. И. Арнону, фотосинтетическое фосфорилирование может быть разделено на две реакции циклическое фото-фосфорилирование и нециклическое фотофос-форилирование. При циклическом фотофосфорилировании с поглощением световой энергии образуется только АТФ в результате следующей реакции [c.135]

Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (рН-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтетазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоцикличес-ком — образуется только АТФ. [c.421]

В настоящее время процесс фотосинтеза разделяют на тем-новую и световую фазы. Темновая фаза состоит из реакций, при которых образуются углеводы и некоторые другие соединения из СО2. Синтез этих соединений в темновой фа е происходит с участием АТФ и НАДФ Н2, которые возникают в световой фазе при фотосинтетическом фосфорилировании. Было показано, что количество образующихся АТФ и НАДФ Нг, в результате циклического и нециклического фотофосфорилирования достаточно для восстановления СО2 до уровня углеводов в темповых реакциях без света. [c.136]

Здесь допущена неточность. На самом деле оба процесса — и образование восстановителя, сопряженное с фосфорилированнем (нециклическим), и циклическое фотофосфорилирование — вызываются светом всей фотосинтетически активной области спектра ( 380—700 нм). Однако циклическое фосфорилирование, по мнению Арнона, происходит при поглощении света одной из двух пигментных систем, а именно системой I спектр ее поглощения простирается несколько дальше в область дальних красных лучей, чем спектр поглощения коротковолновой системы II, участвующей в образовании восстановителя и в нециклическом фотофосфорилировании. Явление усиления в этом случае объясняют тем, что при добавлении коротковолновых лучей образуется необходимый для фотосинтеза восстановитель, который не образуется при облучении светом, поглощаемым одной только системой I. Наконец, точнее было бы говорить не об образовании восстановителя при нециклическом фотофосфорилировании, а наоборот — о нециклическом фотофосфорилировании при образовании восстановителя. — Прим. ред. [c.274]

Имеется мнение о том, что в ходе онтогенеза увеличивается отношение АТФ/НАДФ.Нг в хлоропластах. Это может происходить или в результате более тесного сопряжения образования АТФ и электронного потока или повышения интенсивности циклического фотофосфорилирования по сравнению с нециклическим. При отмирании фотосинтезируюших клеток или листьев (например, в осенний период) происходит сначала исчезновение функции фосфорилирования, а затем — образования восстановителя. [c.194]

Индуцированный светом поток электронов в хлоропластах как циклический, так и нециклический, сопрякен с образованием макроэргических соединений фосфора (АТФ). Вввду сопряженности синтеза АТФ с некоторыми окислительно-восстановительными реакция-ш в транспортной цепи электронов пути переноса последних обсуждаются еще в главе "Фотосинтетическое фосфорилирование". Компоненты транспортной цепи электронов от вОды к СО2, состав обеих фотосистем, реакции, которые осуществляются при их участии, процессы фотофосфорилирования детальнее излагаются ниже. [c.171]

С электронными потоками в пределах фотосистемы I связан еще один тип фотофосфорилирования — псевдо-циклический. Псевдоциклическое фотофосфорилирование можно рассматривать как химический зашунтированный нециклический процесс. Он активируется такими катализаторами, как феназинметасульфат, флавинмононукле-отид, витамин Кз- В противоположность циклическому псевдоциклическое фосфорилирование подавляется диуроном и требует присутствия кислорода, который вовлекается, по-видимому, в цепь окислительно-восстановительных превращений. [c.84]

По Арнону, минимальная температура, при которой возможно образование АТФ, равна —10°, в то время как окислительное фосфорилирование в митохондриях прекращалось уже при —2°С. Интересно, но еще окончательно не доказано мнение о том, что циклическое фотофосфорилирование может осуществляться при более низких температурах, по сравнению с нециклическим. [c.201]

Образование этих двух соединений имеет место в изолированных хлоропластах в процессе фотосинтетического фосфорилирования — понятие, которое включает два взаимосвязанных процесса 1) образование одного АТФ в циклическом фосфорилировании и 2) образование АТФ одновременно с образованием НАДФ-Н в нециклическом фотофосфорилировании. [c.198]

Более детальными исследованиями этого процесса было установлено, что фотофосфорилирование может быть сопряжено с фотоокислением воды и переиосом мобилизуемого при этом электрона на окисленную пиридиновую дегидрогеназу, в результате чего образуется восстановленная форма последней (НАДФ Нг). Этот вид фотофосфорилирования назван Арноном нециклическим. В отличие от последнего, циклическое фосфорилирование не сопряжено с фотоокислением воды и образованием восстановленной кодегидразы. [c.157]

Оказывается, что для выделения О2 необходимо на,т1ичие в небольших концентрациях ионов хлора и, что особенно интересно, СО2 их роль пока еще непонятна. Для фотофосфорилирования, кроме того, необходимо присутствие ионов магния (помимо АДФ и неорганического фосфата). Старение препаратов хлоропластов даже при температуре О—4° приводит к постепенной утрате активности. Раньше всего (в течение нескольких часов или одного дня) прекращается выделение кислорода и нециклическое фотофосфорилирование. Фосфорилирование с участием ФМС и в особенности способность к фотоокислению отличных от воды доноров электрона (с сопутствующим восстановлепием акцептора электрона) относительно более устойчивы и могут сохраняться в течение нескольких дней. Обработка нагреванием, детергентами и механическое разрушение действуют во многих отношениях подобно старению, вызывая исчезновение в первую очередь тех процессов, которые в наибольшей степени зависят от структурной целостности хлоропластов. [c.572]

Антимицин А не подавляет циклическое фотофосфорилирование, осуществляемое в присутствии экзогенных нефизиологических переносчиков электрона. В концентрации, подавияицей на 80% циклическое фотофосфорилирование, он не ингибирует нециклическое фосфорилирование ( Агпоп et al., 1967). [c.217]

Роль нециклического фотофосфорилирования у бактерий, если оно вообще у них существует, до сих пор является предметом споров (8,Е). Более того, оно не обязательно должно было возникнзггь одновременно с нециклическим потоком электронов, который сначала служил для восстановления. Фосфорилирование могло вступить в сопряжение с нецикли-чеоким потоком электронов только после того, как последний появился. Конечно, синтез АТФ в качестве побочного продукта при производстве восстановительной силы весьма экономичен. Но тем не менее, учитывая первичность фотофосфорилирования, можно предположить, что нециклический процесс вел к фосфорилированию с самого начала. [c.101]

Обращают на себя внимание также принципиальные различия между обоими видами фотофосфорилирования при сопоставлении их с окислительным. Циклическое фотофосфорилирование не связано с использованием какого-либо химического субстрата и не требует наличия акцепторов для электронов. Свободнук> энергию для синтеза АТФ здесь доставляет только свет, а хлорофилл является одновременно донором и акцептором электронов. Нециклическое фосфорилирование в этом отношении напоминает окислительное, поскольку для него требуется экзогенный донор электронов (НгО) и акцептор последних (пиридиннуклеотиды). Однако наряду с этим нециклическое фосфорилирование отличается от окислительного в отношении зависимости этих процессов от температуры (табл. 22). [c.249]

В самой фотосистеме I обычно происходит только циклическое фосфорилирование. Однако возможно искусственным путем вводить в фотосистему I электроны извне от достаточно сильного восстановителя, так что эта система будет производить в конечном результате восстановительную силу. Подобный процесс у растений назван нециклическим фотофосфорилированием бактериального типа [89, 1174]. Для него пригодна, например, аскорбиновая кислота в присутствии катализатора (медиатора) дихлорфенолиндофенола (ДФИФ) (см,, однако, [235]). [c.128]

Разница в уровнях энергии между Пб8о и П700 (> 50 кДж) вполне достаточна для фосфорилирования ADP, так как величина высокоэнергетической фосфатной связи АТР равна 30,6 кДж/моль (7,3 ккал). Перепады энергии в ФС I еще значительнее. Однако само по себе освобождение энергии при нециклическом и циклическом транспорте электронов не объясняет, каким образом осуществляется фотофосфорилирование. [c.87]