Мембраны тилакоидные

Б. тилакоидная мембрана тилакоидное пространство [c.368]

Ультраструктура тилакоидной мембраны хлоропласта [c.332]

Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми оболочками, но принимают прямое и очень важное участие во всех функциях клетки. Мембраны обеспечивают активный транспорт вещества, идущий в направлении, противоположном градиенту химического или электрохимического потенциала. В мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы — окислительное фосфорилирование и фотосинтез. АТФ синтезируется в мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах хлоропластов зеленых растений. Есть основания думать о связи между рибосомами, на которых синтезируется белок, и мембранной системой эндоплазматического ретикулума. Репликация ДНК и хромосом, по-видимому, происходит с участием мембран. [c.333]

Хлоропласты крупнее митохондрий. Снаружи они окружены хрупкой мембраной - она непрерывна. Внутренняя мембрана ограничивает определенные фрагменты хлоропласта много плоских мембранных мешочков, или пузырьков, связанных с внутренней мембраной -это так называемые тилакоиды, они обычно собраны в стопки, называемые гранами. В тилакоидных мембранах собраны все пигменты и ферменты, необходимые для световых реакций (см. рис. 8.2). [c.191]

Рассмотрим как устроены тилакоидные мембраны и почему они способны улавливать энергию света. Первостепенную роль в них играют зеленые хлорофиллы, которые своей длинной, гидрофобной боковой цепью глубоко внедряются в мембрану и закрепляются в поверхностном слое. Вступая во взаимодействие с белками, расположенными на поверхности мембраны, сопряженная система двойных связей (выделена затемнением) ориентируется по отношению к источнику света и улавливает кванты солнечной энергии (см. рис. 8.3). [c.194]

Рис. 8.3.Схема организации тилакоидной мембраны.

Подобно внутренней митохондриальной мембране (рис. 17-2), тилакоидная мембрана асимметрична по своему молекулярному строению (рис. 23-15). Молекулы переносчиков в цепи переноса электронов, ведущей от фотосистемы II к фотосистеме I, ориентированы в тилакоидной мембране таким образом, что перенос электронов создает реаль- [c.699]

Повышение pH. При освещении хлоропластов ионы Н переходят из стромы в тилакоиды. Это приводит к повышению pH стромы и активирует карбоксилазу, находящуюся на наружной. поверхности тилакоидной мембраны. [c.707]

Выделение энергии при превращениях АДФ АТФ и фотовозбуждение при фотофосфорилировании приводят к возникновению разности концентраций водородных ионов внутри и вне тилакоидной мембраны. Минимальное значение АрН составляет 3,5. При освещении обычным светом изменение pH приблизительно равно 3, что энергетически недостаточно для осуществления требуемых процессов. Фотовозбуждение приводит к появлению электрического градиента ( 100 мВ), [c.119]

Наиболее сложной проблемой представляется осуществление процессов типа 4, т. е. разделение центров окисления и восстановления. В мицеллярных системах происходит разделение таких центров на микроскопическом уровне, однако непрерывный вывод продуктов невозможен. Механизм сенсибилизации переноса электронов во многом напоминает механизм действия тилакоидной мембраны (см. рис. 4.7). Кажется перспективным использование в таких системах электропроводящих полимеров (типа полиацетилена). [c.136]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Сине-зеленые водоросли ( yanophyta или yanoba teria) представляют собой единственную большую группу прокариот, которые способны к фотосинтезу с выделением кислорода, сходному с фотосинтезом у высших растений. Однако тилакоидные мембраны у них находятся не в хлоропластах, а распределены по всей цитоплазме клетки, преимущественно на ее периферии. Фотосинтетические пигменты сине-зеленых водо- [c.353]

Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные ) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [c.359]

По-видимому, должен существовать общий механизм, который регулирует образование хлоропласта в целом. Как осуществляются при этом тонкие взаимодействия компонентов и их контроль, не известно, однако были обнаружены тесные генетические взаимосвязи между ними. Должны синтезироваться все компоненты, и все они должны быть доступны для включения в тилакоидные мембраны. В противном случае синтетические процессы подавляются. Например, действие некоторых гербицидов заключается в подавлении биосинтеза каротиноидов. Если этиолированные проростки или культуры водорослей Euglena, выращенные в темноте, обработать такими гербицидами, то нормальные каротиноиды хлоропластов не образуются и, следовательно, не включаются в фотосинтетические мембраны. В результате не синтезируются и другие компоненты хлоропластов, в том числе хлорофилл, и, следовательно, не происходит развития хлоропласта в целом. Даже если это было бы и не так, то подавление образования каротиноидов привело бы к тому, что весь синтезированный хлорофилл и зарождающиеся фотосинтетические мембраны оказались бы без защиты от фотоокисления (разд. 10.4.2) и разрушались бы. Поэтому гербициды, подавляющие биосинтез каротиноидов в растениях, очень эффективны. [c.363]

Внутренняя мембрана хлоропластов образует уплошенные мембранные тела — пузырьковидные диски, называемые тилакоидными дисками, которые уложены в стопку и соединены между собой перемычками. Эта стопка называется граной, их число составляет 40—80 шт. на один хлоропласт. Наружная мембрана хлоропластов, как и митохондрий, гладкая (рис. 16.1). [c.211]

Рис. 23-6. А. Электронная микрофотография хлоропласта из листа пшината. Б. Схематическое изображение его структуры. В. Электронная микрофотография внутренней поверхности тилакоидной мембраны (препарат получен методом замораживания-скалывания). Частицы пирамидальной формы представляют собой, как полагают, молекулы ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Рис. 23-15. Внутренняя и наружная поверхности тилакоидной мембраны различны. Фотосистемы и цепь переноса электронов ориентированы таким образом, что они накачивают ионы Н+ внутрь тилакоида. АТР-синтетазные головки (Ср1) располагаются на наружной поверхности мембраны.

Тилакоидные мембраны и светособирающие пигменты (пигменты антенн). Тилакоидная мембрана содержит в себе пигментные молекулы (хлорофи Гл а, хлорофилл Ь и каротиноиды), переносчики электронов и фермейты. Подавляющее большинство молекул хлорофилла ( 99,5%), а также дополнительные пигменты (каротиноиды, фикобилипротеины) ответственны за поглощение света и распределение энергии они образуют систему антенны. Лишь незначительная часть хлорофилла а выполняет роль фотохимического реакционного центра, в котором цротекает собственно фотохимическая окислительно-восстановительная реакция. Пигменты антенн (светособирающие пигменты) улавливают свет и передают энергию хлорофиллу реакционного центра (Каротиноид Каротиноид Хлорофилл - - Каротиноид - Хлорофилл + Каротиноид). Каротиноиды выполняют также защитную функцию при очень ярком солнечном освещении они отдают избыточную энергию в окружающую среду и тем самым защищают молекулы хлорофилла от фотоокисления. Система светособирающих пигментов и реакционный центр объединены в так называемую фотосинтетиче-скую единицу. [c.385]

Рис. 12.15. Схема пространственной ориентации электрон-транспортной системы внутри тилакоидной мембраны. Компоненты расположены на мембране и в ее толще таким образом, что происходит направленный перенос электронов черсуй мембрану. Мп-марганцевый комплекс ПЦ-пластоцианин Цит./-цито-xppii / Fd-ферредоксин X-белок, содержащий железо и серу. (См. также рис. 12.14.)

Фотобатареи жидкостного типа представляются перспективными в качестве аккумуляторов энергии. В таких батареях разделение зарядов осуществляется (аналогично тилакоидным мембранам фотосинтетических систем) путем катодного восстановления и анодного окисления. Двухслойные молекулярные мембраны (типа показанных на рис. 4.14) обладают малой прочностью, но их характеристики можно улучшить, используя в качестве подложек микропористые пленки. Очень важным является создание полимерных пленок, способных осуществлять разделение электрических зарядов в фотосинтетических системах. Такие пленки позволили бы регулировать обратные реакщ1и в процессах, описанных в разд. 4, и перейти к почти полному моделированию фотосинтеза. [c.145]

Нри столь малых, объемах тилакоида поверхностные заряды мембраны также могут влиять на поведение ионов в прилегающем к мембране диффузном электрическом слое (см. 5 гл. XVIII). Размеры данного слоя сравнимы с расстояниями между близкими поверхностями тилакоидных мембран, обращенных в сторону матрикса. Очевидно, значительная часть протонов не выходит внутрь тилакоида, а остается связанной внутри мембраны в метастабильных протонных пулах. Распределение Н+ [c.216]

Наиболее хорошо изученным в структурном отношении является основной ССПБК, субъединицы которого формируют тримеры, образующие внешнюю антенну ФС II. Каждый мономер представлен тремя трансмембранными а-спиралями А, В тл С, длина которых составляет 43 А, 51 А и 32 А, соответственно. Центральные А- и В-спирали расположены под углами 25° и 31° относительно нормали к плоскости мембраны и слегка переплетены, а С -спираль — под углом 9° и локализована со стороны В-спирали. В составе мономера была обнаружена также короткая спираль О, расположенная на границе мембраны в люменальной области. В пределах трансмембранных спиралей локализованы 12 молекул хлорофилла (7 хл. а и 5 хл. Ь) и 2 молекулы лютеина. Все порфириновые кольца ориентированы почти перпендикулярно к плоскости мембраны и расположены на двух уровнях у наружной и внутренней поверхности тилакоидной мембраны. Расстояния между молекулами пигментов составляют 9-14 А, что приводит к экситонным взаимодействиям между ними. В таких системах делокализация экситона происходит за 10 -10 с. [c.287]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология