Цитохромный комплекс

Рис. 10. Упрощенная схема первичных электронтранспортных реакций фотосинтеза высших растений, представленная в виде сопряжения двух фотосинтетических реакционных центров (ФРЦ ФС II, ФРЦ ФС I) и цитохромного комплекса b f аналогичного комплексу III дыхательной цепи митохондрий

Комплекс III переносит электроны от восстановленного убихинона к цитохрому с, т. е. функционирует как убихинол цитохром с-оксидоредуктаза. В своем составе он содержит цитохромы />555 и fejgo, цитохром i и железосерный белок Риске. По структуре и функции этот комплекс сходен с цитохромным комплексом bg—/ тилакоидов хлоропластов (см. табл. 3.1). В присутствии убихинона комплекс III осуществляет активный трансмембранный перенос протонов. [c.154]

Перенос протонов в фотосинтезе. На рис. XXIV. изображена схема функционирования фотосинтетической цепи высших растений, где последовательно взаимодействуют две фотосистемы I и П (подробнее см. гл. ХХУП-ХХУП1). Каждая фотосистема переносит один электрон с внутренней на наружную сторону мембраны тилакоида за время короче 20 не. Полярность мембраны тилакоида обратна полярности митохондрий (плюс на внутренней и минует на наружной стороне мембраны). Взаимосвязь фотосистем осуш ествляется электрон-транспортной цепью, включаю-ш ей цитохромный комплекс и подвижные переносчики. Так, ФС П и цитохромный комплекс взаимодействуют через подвижный переносчик — пластохинон, который одновременно передает электроны и протоны с наружной на внутреннюю сторону [c.214]

Эти реакции протекают с простым хлорофилл-цитохромным комплексом, который служит в качестве активного центра фотосинтетической единицы. Последняя реакция по своей скорости при наличии соединения Y преобладает над флуоресценцией и синглет-триплетным превращением. Смена триплетной и синглетной реакции постулируется, считаясь с фактом, что выход флуоресценции хлорофилла удваивается при световом насыщении, хотя время жизни флуоресценции не изменяется. При синглет-триплетном превращении флуоресценция является побочной и связана с реакцией (8.3). При насыщении светом соединение Y исчерпывается и реакция (8.6) замедляется. [c.325]

Связующим звеном между ФС II и ФС I служат пул (фонд) пластохинонов, белковый цитохромный комплекс 6 — / и пластоцианин. [c.82]

НАДН -> НАДН-дегидрогеназный комплекс убихинон -> комплекс Ь—с, -> цитохром с цитохромный комплекс -> /2О2 [c.57]

Следует учесть также функциональную и структурную неоднородность тилакоида, связанную с латеральной гетерогенностью мембран. Комплексы ФС II локализованы в местах контакта тилакоидов гран, ФС I и АТФ-синтетазный комплексы — в зонах свободного контакта со стромой в ламелярных тилакоидах и маргинальных торцовых участках тилакоидов гран. Цитохромный комплекс и пластохинон равномерно распределены в латеральном плане мембраны. Диффундирующий внутри тилакоида пластоцианин имеет разную долю восстановленных молекул в центре тилакоида и на краях. Скорость транспорта электронов по ЭТЦ зависит от pH внутри тилакоида и pH стромы. Для тилакоидов, собранных в граны, может иметь значение нехватка протонов в тонком водном слое между дисками для образования PQH2 из-за медленной диффузии ионов из стромы через узкую межгранную щель. Реалистичное описание зависимости внутритилакоидного pH и числа поглощенных на свету протонов от pH стромы дает математическая модель, описывающая диффузный перенос протонов через мембрану тилакоида путем обмена Н+ с внутримембранными кислотными группами (Тихонов). Таким образом, все процессы электронного и протонного транспорта и их сопряжения необходимо рассматривать в распределенной гетерогенной системе. [c.216]

В состав ламелл хлоропластов входят пять многокомпонентных белковых комплексов светособирающий комплекс, фотосистемы I и II, цитохромный комплекс, включающий цитохромы и /, и АТРазный комплекс, участвующий в синтезе АТР. Все они функционируют, взаимодействуя друг с другом. [c.79]

При циклическом фотофосфорилировании, когда функционирует только ФС I, электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ, который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром / и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида. Возникновение 1н+ обеспечивает затем синтез фосфатной связи АТР в СРх. Более подробно механизмы фосфорилирования, сопряженные с электронтранспортной цепью и Н -помпой, будут рассмотрены в разделе 4.3.2. [c.89]

Худшая растворимость семихинона в липидной фазе iio сравнению с хинонной или гидрохинонной формой должна затруднять его диффузию в липидной фазе к цитохромному комплексу, где он мог бы окислиться. Это также повышает вероятность того, что семихинон успеет получить электрон от второго донора (связанного, как мы предположили в работе [32], с ферментами АТФ-синтезирующего участка), осуществив, таким образом, акт фосфорилирования и восстановившись при этом до гидрохинона. Последний в силу хорошей растворимости в липидах сможет легко диффундировать к цитохромному комплексу, окисляться там до хинонов, которые также легко смогут диффундировать к электронно-донорным участкам сукцинат-С-редуктазного (или НАДН-Р-редуктазного) комплекса. Согласно этой схеме, в каждый данный момент в семихинонной форме должна быть лишь небольшая часть молекул Qio, что соответствует тому экспериментальному факту, что основная часть Qio в лштохондриях находится в хинонной и гидрохинонной, но не в радикальной форме. [c.140]

Из предлагаемой схемы вытекает также, что восстановление убихинона, если он получает электроны из двух источников, один из которых связан с АТФ-синтезирующим участком, должно быть относительно медленным процессом в фосфорилирующих митохондриях и происходить более быстро в нефосфорилирующих препаратах, где отсутствуют структурные препятствия для непосредственного взаимодействия убихинона с электронными переносчиками, предшествующими АТФ-синтезирующему участку. Действительно, han e было показано, что в нефосфорилирующих препаратах убихинон восстанавливается быстрее, чем в фосфорилирующих [21]. Но даже в нефосфорилирующих препаратах восстановление происходит медленнее, чем скорость его окисления цитохромным комплексом. Именно восстановление убихинона является лимитирующей реакцией переноса электронов в системах сукцинатоксидазы и НАДН-оксидазы [3]. При очень интенсивном дыхании не исключена, однако, возможность того, что убихинон может получить оба электрона от одного предшественника, причем эта вероятность должна возрастать с увеличением интенсивности дыхания. По-видимому, этим и объясняется тот факт, что эффективность фосфорилирования (коэффициент Р/0) обычно понижается с увеличением интенсивности дыхания. [c.140]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология