Механизм фотосинтетического фосфорилирования

В течение длительного времени считали, что АТФ и другие высокоэнергетические соединения, находящиеся в равновесии с ним, представляют собой единственную форму энергии, которая может использоваться живыми клетками во всех энергозависимых процессах. Вопрос о характере связи между транспортом электронов, с одной стороны, и превращением фосфорных соединений, с другой, долгое время оставался неясным. Было установлено, что использование энергетических ресурсов (органических или неорганических соединений при дыхании, света при фотосинтезе) связано с переносом электронов по цепи, состоящей из белковых и небелковых компонентов, способных к обратимому окислению — восстановлению. В результате этого переноса освобождающаяся на отдельных участках дыхательной или фотосинтетической цепи энергия трансформируется в химическую энергию фосфатных связей АТФ. Молекулярный механизм фосфорилирования, сопряженный с электронным транспортом, был неизвестен. [c.100]

Фотосинтетическое фосфорилирование, его механизм. Отличия от окислительного фосфорилирования. Конечные продукты световой стадии фотосинтеза. [c.205]

Механизм циклического фотофосфорилирования для лучшего рассмотрения может быть подразделен на три фазы а) образование под действием света эндогенных донора и акцептора электронов б) электронный переход от донора к акцептору по фотосинтетической цепи транспорта электронов в) соединение реакций фосфорилирования с транспортом электронов. Фазы б) и в), возможно, идентичны в некоторых отношениях со своими дублерами в окислительном фосфорилировании, но фаза а) специфична для циклического фотофосфорилирования. [c.329]

В настоящее время предложены два типа механизма фотосинтетического фосфорилирования. Первый из них основан на гипотезе, согласно которой первичная световая реакция представляет собой фотолиз воды. Согласно второму типу механизма, выдвинутому Арноном [1], первичной световой реакцией является активация электрона хлорофилла до более высокого энергетического уровня. Арнон и др. [2] предположили далее, что для последующего выделения кислорода в растениях необходима дополнительная световая реакция, связанная с участием какого-то пигмента, отличающегося от хлорофилла а. [c.266]

В процессах дыхания и фотосинтеза освобождающаяся при переносе электронов энергия запасается первоначально в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода (ДДн+)> т.е. имеет место превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую. Последняя затем может быть использована для синтеза АТФ. Поскольку в обоих процессах синтез АТФ обязательно связан с мембранами, реакции, приводящие к его образованию, получили название мембранзави-симого фосфорилирования. Последнее подразделяется на два вида окислительное (АТФ образуется в процессе электронного переноса при окислении химических соединений) и ф о-тосинтетическое (синтез АТФ связан с фотосинтетическим электронным транспортом) фосфорилирование. Следует подчеркнуть, что принципы генерации АТФ при фотосинтезе и дыхании, т. е. механизмы мембранзависимого фосфорилирования, одинаковы. Таким образом, энергия, получаемая в процессах брожения, дыхания или фотосинтеза, запасается в определенных формах. [c.97]

В книге Основы фотосинтеза в сжатой и доступной форме излагаются основные вопросы биофизики, биохимии и физиологии фотосинтеза представления об эволюция фотосинтеза, химяческ01м составе и структуре фотосинтетического аппарата, поглощении квантов света пигментами, окислительно-восстановительных реакциях, протекающих с участием хлорофилла, о поглощении и выделении нислорода хлоропластами, фотосинтетическом фосфорилировании и механизме образования АТФ, реакциях усвоения СОз и образовании в процессе фотосинтеза углеводов, органических кислот, аминокислот, о регуляции фотосинтеза, оттоке ассимилятов, связи фотосинтеза и урожая. [c.2]

МЕХАНИЗМ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ, ОСНОВАННЫЙ НА ФОТОЛИЗЕ ВОДЫ [c.266]

Фиг. 72. Механизм электронного потока для фотосинтетического фосфорилирования.

Механизм фотосинтетического фосфорилирования [c.266]

В настоящее время имеется мало достоверных сведений о механизме реакций, посредством которых перемещение водорода сопряжено с синтезом АТФ. Связь между переносом водорода и фосфорилированием была показана для нециклического фотосинтетического фосфорилирования. По аналогии с фосфорилированием в дыхательной цепи полагают, что в процессе фотосинтетического фосфорилирования образуется некоторый макроэргический промежуточный продукт, подобный А I в дыхательной цепи. Для того чтобы перенос водорода был непрерывным, нужно регенерировать А и I либо добавлением АДФ и Фн для образования АТФ, либо с помощью разрыва сопряжения. Механизм нециклического фотосинтетического фосфорилирования можно представить следующим образом [c.269]

Цель занятия изучить процесс фотосинтеза, световую и темповую стадии, механизмы фотосинтетического фосфорилирования. [c.193]

Бесхлорофилльный фотосинтез. В 1976 г. Стокениус обнаружил, что галобактерии, живущие в засоренных водоемах, осуществляют бесхлорофилльный фотосинтез благодаря белку родопсину, содержащему ретиналь. Бактериородопсин пронизывает мембрану и, поглощая свет, перекачивает протоны изнутри клетки наружу. В результате на мембране клетки возникает электрохимический потенциал. Эти бактерии могут работать в морской воде. В присутствии кислорода они синтезируют АТФ в ходе окислительного фосфорилирования, при недостатке кислорода — переключаются на фотосинтетический механизм. [c.199]

Выяснение механизма окислительного фосфорилирования, как и механизма фотосинтетического фосфорилирования, остается одной из самых важных и трудных задач современной биохимии. В результате этих двух процессов растительные организмы получают энергию, необходимую им для обмена веществ, для их жизнедеятельности. Одна из основных трудностей изучения механизма окислительного фосфорилирования — проведение исследований на неповрежденных митохондриях. [c.174]

Те примитивные системы, которые использовали пигментные сенсибилизаторы, имели дополнительные способы более эффективной утилизации органических соединений [81. Примером может служить прямое фотосинтетическое фосфорилирование. Современные организмы используют различные фосфорилирован-ные соединения, в частности аденозинтрифосфат (АТФ), для запасания и переноса необходимой энергии в форме химических связей. Исходя из принципа биохимического подобия, мы приходим к заключению, что появление фосфор ил ирующего механизма, возможно с участием фотосинтетического процесса, было необходимым этапом развития. [c.271]

В этой схеме АНз представляет собой неизвестное восстанавливающее соединение, получаемое в результате фотолиза воды, В — НАДФ или феррицианид, а I — промежуточный продукт или ингибитор. По аналогии с механизмом действия ДНФ следует ожидать, что добавление разобщающего вещества, например ионов аммония, приведет к спаду АТФ. В присутствии (в высокой концентрации) сульфгидрильных соединений, например глутатиона или цистеина, и каталитических количеств ФМС хлоропласты катализируют фотогидролиз АТФ до АДФ и Фн- О связи АТФ-азы с фотосинтетическим фосфорилированием свидетельствует ее зависимость от света и ФМС, а также подавление ее дииодоксибензолом, мощным ингибитором фотосинтетического фосфорилирования. Какое влияние оказывают на эту реакцию фотогидролиза ионы аммония, не известно. [c.269]

Появление Оз открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь. соединения, имеющие биогенное происхождение.) Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженного с ней механизма фосфорилирования —окислительного фосфорилирования. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В группах эубактерий обнаружено огромное разнообразие типов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов электронов. Таким образом, все современные способы получения энергии живыми организмами сформировались на уровне прокариотной клеточной организации и их становление может быть прослежено в эубактериальной ветви. В процессе дальнейшей эволюции развитие получили только наиболее совершенные варианты. [c.438]

Отделившийся электрон может вернуться непосредственно к хлорофиллу, не участвуя в фотосинтетическом фосфорилировании и не изменяя своей энергии на отдельных стадиях этого процесса. Этот механизм приводит к флуоресценции, причем избыточная энергия электрона выделяется в виде света. [c.270]

Поиск новых источников энергии и углерода привел к созданию метаболических систем, осуществляющих использование света и углекислоты. Важными моментами в формировании механизма использования световой энергии были 1) создание фоторецепторов 2) сформирование фотосинтетической цепи переноса электронов 3) сформирование нового механизма фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов, — фотосинтетического фосфорилирования. Использование углекислоты в качестве основного или единственного источника углерода привело к созданию эффективного циклического механизма ее-фиксации — цикла Кальвина, расширившего конструктивные возможности живых организмов. [c.366]

При помощи БЛМ были выяснены механизмы действия ряда фармакологических препаратов, разобщителей окислительного и фотосинтетического фосфорилирования, ионофоров. Значительный интерес представляют работы по реконструкции на бислоях функциональной активности различных энергозависимых систем биологических мембран, ответственных за гормональную рецепцию, транспорт ионов, полиэлектролитов, за иммунологические процессы. Крупным достижением последнего десятилетия является реконструкция на бислоях некоторых белково-липидных комплексов биомембран, например, АТФ-аз, а также выяснение механизмов слияния мембранных систем. [c.135]

В 1954 г. был обнаружен совершенно не известный ранее механизм образования АТФ. Оказалось, что хлоропласты в присутствии каталитических количеств определенного кофактора, такого, как ФМН или витамин Кз (менадион), катализируют зависимую от света реакцию фосфорилирования АДФ до АТФ. Этот тип фосфорилирования, при котором единственное наблюдаемое изменение состоит в образовании АТФ из АДФ, назван циклическим фотосинте-тическим фосфорилированием . Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование обнаружено также у водорослей и в хромато-форах фотосинтезирующих бактерий. [c.263]

Возвращаясь к физиологическим фотореакциям, отметим, что естественный отбор сконструировал и изготовил специализированные механизмы реализации действия света двух типов с усилением и без него. Последний работает, например, в фотосинтезе (транспорт электронов с фотосинтетическим фосфорилированием), который с известными энергетическими потерями запасает в органических молекулах лишь часть энергии света (около 30-40%). [c.374]

Однако функционирует дополнительный механизм, обеспечивающий синтез АТФ без сопутствующего восстановления НАДФ , в котором участвует только ФС I (см. рис. 16.2). Поток электронов, поступивших из реакционного центра ФС I и восстановивших А , возвращается в ФС I, проходя через цитохромы 559 и/, пластоцианин, и, создавая протонный градиент на тилакоидной мембране, используется для синтеза АТФ. Поскольку в данной системе наблюдается циклический поток электронов, то этот путь синтеза АТФ получил название циклического фотосинтетического фосфорилирования. Следовательно, этот путь синтеза АТФ не сопряжен с восстановлением НАДФ" , вьщелением [c.216]

Фотосинтетическое фосфорилирование в процессе фотосинтеза представляет собой один из путей накопления энергии в клетках зеленых растений, обладающих фототрофным типом энергетического обмена. Будучи первичным механизмом накопления энергии в живых системах, фотосинтез имеет более короткий путь от внешнего энергетического ресурса, которым является солнечный свет, до АТФ, чем другие типы биоэнергетики. Кроме того, реакции фототрофного типа накопления энергии четко обособлены от других обменных процессов в отличие от оргаиотрофного типа, реакции которого в значительной степени пересекаются с путями промежуточного обмена веществ [3, 7,12,16,23,25,26].Фотосинтез протекает в тилакоидах — пузырьках, расположенных внутри хлоропластов и уложенных в виде гран. Почти у всех фотосинтезирующих организмов в роли донора электронов выступает вода, кислород которой выделяется [c.426]

Рассмотренные варианты работы переносчиков показаны на рис. ХХ.З, здесь же изображен механизм переноса Н липофильными проводниками протонов. Перенос протонов через мембрану осуществляется в основном слабыми кислотами, диссоциированная форма которых присоединяет Н+ с образованием нейтральной молекулы. Недиссоциированная форма протонофора пересекает мембрану, двигаясь по градиенту концентрации перенос отрицательно заряженной анионной формы в обратном направлении происходит под действием электрического поля. По такому механизму работают разобщители окислительного и фотосинтетического фосфорилирования, повышающие проницаемость БЛМ и энергосопрягающих мембран для Н+, такие, как 2,4-динитрофенол, карбонилцианидхлорфенилгидразон, тетра-хлортрифторметилбензимидазол и др. (рис. XX.4). [c.106]

Появление молекулярного кислорода открыло новые возможности для совершенствования системы получения живой клеткой энергии из химических соединений. Формируется способ получения энергии, основанный на глубоком окислении неорганических и органических соединений окружающей среды. (Органические соединения — теперь соединения, имеющие биогенное происхождение). Этот способ связан с созданием новой системы электронного транспорта, в принципе сходной, но не идентичной фотосинтетической системе переноса электронов, и сопряженному с ней механизму фосфорилирования, так называемому окислительному фосфорилированию. Последний, по современным представлениям, аналогичен механизму фотофосфорилирования. В мире прокариот обнаружено огромное разнообразие тршов жизни, у которых основным источником энергии служит окислительное фосфорилирование. Различия заключаются в природе доноров и акцепторов-электронов. [c.366]

Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов создает поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь, pH на внутренней поверхности тилакоида может достигать 4 и ниже. Таким образом, на мембране создается электрохимический протонный потенциал АцН+, который используется интегрированной в мембрану Н -зависимой сиитетазой для синтеза АТФ (рис. 16.3). Структура этого фермента аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе (гл. 15) и обычно обозначается как СРд—СР Символ С означает, что этот ферментный комплекс локализован в хлоропластах сЫогорШз ) и, подобно митохондриальной Н" -зависимой-АТФ-синтетазе, включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент (СРд) и гидрофильный комплекс (СР]), катализирующий синтез АТФ. [c.215]

В основе механизма действия этих соединений лежит способность подавлять процессы фотосинтеза. Все они ингибируют перенос электронов, в результате чего прек1ращаются процессы восстановления НАДФ и фосфорилирования с превращением АДФ - АТФ. Поскольку для непрерывной ассимиляции СО2 необходимы НАДФ-Н и АТФ, первое проявление гербицидного эффекта связано с прекращением потребления углекислоты и фотосинтетического продуцирования кислррода. Гербициды рассматриваемой группы, нарушающие еще и П роцесс переноса электронов в митохондриях, являются ингибиторами окислительного фосфорилирования. [c.69]

Арнон Л. ( Агвов D. ) Фотосинтетическое фосфорилирование и единая схема фотосинтеза. В кн. "Тр.У МШ. Механизм фотосинтеза. Симпозиум У1". М., Изд-во АН СССР,19626. [c.275]

Важнейшее положение хемиосмотической теории состоит в том, что система окислительного фосфорилирования может быть функционально и структурно разделена на окислительные и фосфорилирующие протонперено-сящие комплексы. Такое же разделение возможно и в случае фотосинтетического фосфорилирования. После разделения очищенные протонные помпы можно встроить в искусственные замкнутые мембранные пузырьки и наблюдать их протонперенося-щую активность. Подобная реконструкция позволяет, во-первых, проверить различные аспекты хемиосмотической теории. (Все ли комплексы, участвующие в трансформации энергии, переносят протоны Способен ли каждый из таких комплексов переносить протоны самостоятельно или только в сочетании с какой-то гипотетической протонной помпой ) Во-вторых, реконструкция позволяет определить состав минимальной функционирующей единицы, что является первым шагом на пути изучения механизма работы протонной помпы. [c.18]

Фотосинтетическое и хемосинтетическое фосфорилирование АДФ, сопровождающееся биосинтезом АТФ, также происходит путем сопряжения переноса электронов в электронотранспортных цепях с активированием неорганического фосфата. Механизм этого сопряжения близок к таковому при окислительном фосфорилировании в митохондриях, что подчеркивает единую природу процессов, приводящих к синтезу АТФ у гетеротрофных и аутотроф-ных организмов. [c.417]

В присутствии О2 галобактерии синтезируют АТР в ходе окислительного фосфорилирования. При недостатке кислорода они переключаются на фотосинтетический механизм (рис. 19.26). Стекениус и его сотрудники показали, что роль белка пурпурных мембран состоит в перекачке протонов при освещении изнутри клетки наружу. Действительно, белок пурпурных мембран пронизывает насквозь клеточную мембрану (рис. 10,32 в разд. 10,18), чего и следует ожидать для протонного насоса. Пламенноспектроскопические исследования показали, что свет переводит ретиналевую связь шиффова основания из протонированной формы с полосой поглощения при 560 нм в депротонированную с пиком при 412 нм. Этот цикл реакций занимает немногие миллисекунды, и при ярком освещении каждая молекула белка пурпурных мембран может [c.200]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология