Подвижные переносчики ионов

Ионофоры - это небольшие гидрофобные молекулы, которые растворяются в липидных бислоях и повышают их проницаемость дпя ионов. Большинство ионофоров синтезируется микроорганизмами (вероятно, в качестве оружия против своих конкурентов), некоторые из них используются как антибиотики. Ионофоры широко применяются в клеточной биологии для повышения проницаемости мембран по отношению к определенным ионам в исследованиях на синтетических бислоях, клетках и клеточных органеллах. Существуют два класса ионофоров -подвижные переносчики ионов и каналообразующие ионофоры (рис 6-66). Ионофоры обоих типов действуют, экранируя заряд транспортируемого иона так, чтобы последний мог пройти гидрофобную внутреннюю область липидного бислоя. Поскольку ионофоры не связаны ни с какими источниками энергии, они лишь позволяют ионам двигаться по их электрохимическим градиентам. [c.406]

Рис. 6-66. Подвижный переносчик ионов и каналообразующий ионофор. В обоих случаях поток ионов проходит через мембрану только по

Если температура мембраны опускается ниже точки ее замерзания, подвижные переносчики уже не могут диффундировать через липидный бислой, и ионный транспорт прекращается. Наличие такой температурной зависимости свидетельствует о том, что данный ионофор - это подвижный переносчик. Если же транспорт ионов продолжается даже в замороженном бислое, можно сделать вывод, что его осуществляет каналообразующий ионофор. [c.406]

Существует несколько механизмов ионного транспорта. Согласно механизму подвижных переносчиков ионофор Т-, вызывающий селективную проводимость мембраны, образует на поверхности мембраны комплекс с ионом С+ С+4-Т Х [СТ]. Этот нейтральный комплекс диффундирует к противоположной стороне мембраны и диссоциирует, так что С+ переходит в водную фазу, а Т" под действием электрического поля возвращается обратно [c.140]

Возможен перенос иона как ординарным переносчиком, так и коллективом переносчиков (схема коллективного транспорта). Другая модель — модель эстафетного переносчика — предполагает, что переносчики неподвижны и образуют цепи, расположенные поперек мембраны, а катионы пересекают мембрану вдоль этих цепей, перескакивая от одного переносчика Т к другому. Обе модели приводят к колоколообразной зависимости проводимости мембран на постоянном токе от концентрации ионов. Однако при малом содержании С+ в растворе и больших концентрациях Т" в мембране проводимость ее по переменному току высокой частоты мала для эстафетного механизма и значительна при механизме подвижных переносчиков. [c.141]

X. ионофоры подвижные переносчики ионов каналообразующие ионофоры Са [c.320]

Дискретные изменения проводимости регистрируются лишь в том случае, когда проводимость мембраны сопоставима с проводимостью одиночного канала, т. е. при крайне малых концентрациях антибиотика. При высокой степени модификации мембраны антибиотиками ее проводимость на несколько порядков превышает проводимость одиночного канала и дискретные изменения проводимости неизмеримы. Тем не менее суш ествует возможность отличить механизмы переноса с участием подвижных переносчиков и по ионным каналам по измерениям интегральной проводимости. [c.110]

Электропроводность ионитовых мембран, наряду с селективностью, обменной емкостью, прочностью, набухаемостью и другими свойствами, является важной характеристикой, которая зависит от многих факторов концентрации и вида фиксированных ионов, концентрации и подвижности переносчиков заряда, температуры и т. д. [c.75]

По данным рентген о структур но го анализа и спектроскопических исследований, антибиотики-подвижные переносчики ионов-характеризуются определенной общностью структуры. Все исследованные к настоящему времени переносчики по форме напоминают скорлупу ореха. Единственный связываемый ион металла образует координационные связи с несколькими атомами кислорода, окружающими центральную полость. Число таких атомов кислорода (связывающих ион металла) обычно равно 6 или 8. Периферическая часть структуры подвижного переносчика состоит из углеводородных групп (рис. 36.23). [c.318]

Механизм переноса ионов обычно включает след, стадии. Вначале И., расположенный на пов-сти мембраны, взаимодействует с катионом, находящимся в водной фазе с одной стороны мембраны. Образующийся комплекс внедряется в мембрану и перемещается к др. ее стороне под действием электрич. поля или градиента концентрации, после чего комплекс диссоциирует. Катион вновь переходит в водную фазу (принцип подвижного переносчика). [c.266]

Диффузия паров и газов через пленку представляется как продвижение мигрирующей частицы пара или газа через временные поры, которые образуются и вновь исчезают вследствие гибкости полимерных цепей. Поэтому скорость диффузии зависит от многих факторов величины временных пор, размеров мигрирующей частицы, степени ее растворимости в полимере, а также от подвижности цепей полимера и плотности их упаковки. В некоторых случаях сами полимерные пленки могут оказаться переносчиками ионов среды к металлу. [c.185]

Благодаря своим малым размерам и высокой подвижности атомы (ионы) водорода легко перемещаются по целому ряду переносчиков. В процессах окисления веществ пищи наиболее существенным этапом и является отщепление водорода. На опреде- [c.9]

Индуцированный ионный транспорт. Подвижные переносчики (ионофоры). Использование ионофоров в исследованиях мембран и медицине. [c.283]

Факты таковы. При 0° подвижность протонов во льду с присадкой фтористого водорода составляет 10 —1 см /в-сек, в то время как подвижность водородных ионов в жидкой воде равна только 3-10 см 1в-сек, т. е. примерно в сто раз меньше. Такое значительное уменьшение подвижности переносчиков протонов при плавлении является необычным явлением. Типично ионные соединения, например хлористый натрий, являются слабыми проводниками в твердом состоянии, поскольку миграция ионов затруднена силами связывания в кристалле, однако они становятся хорошими проводниками при плавлении. [c.211]

Два механизма ионного транспорта (каналы и переносчики) можно различать по концентрационным зависимостям проводимости на переменном токе, более информативным, чем измерения на постоянном токе. Например, зависимость проводимости на постоянном токе от концентрации переносимого иона как для транспорта с переносчиком, так и по канальному механизму носит немонотонный куполообразный характер. Это объясняется блокировкой каналов при высоких концентрациях транспортируемого иона. В случае подвижных переносчиков снижение скорости переноса при высоких концентрациях обусловлено отсутствием свободной формы ионофора, так как весь ионофор находится в виде комплекса с катионом. На переменном токе зависимости проводимости БЛМ для двух разных механизмов переноса отличаются. Нри высоких концентрациях электролита входные участки каналов заполнены, перескоки через центральный барьер невозможны и проводимость канала на переменном токе остается низкой. В то же время заряженные комплексы переносчика с катионом и на высокой частоте могут переносить ток через мембрану, благодаря чему проводимость БЛМ с переносчиком остается высокой [c.110]

Рис. 2.3. Перенос иона К+ с помощью подвижного переносчика (например, валиномицина слева) и каналообразующего ионофора справа).

Ионофор валиномицин (рис. 2.4) является подвижным переносчиком, катализирующим унипорт ионов Сз+, КЬ+, К+ или МН4+. Его способность транспортировать Ма+ по крайней мере в 10 ниже, чем транспортировать К+. Валиномицин — это природный [c.36]

В эксперименте подвижные переносчики и каналообразователи можно различить следующим образом. Измеряют температурную зависимость ионной проводимости искусственной липидной двуслойной мем- [c.317]

Примером подвижного переносчика ионов может служить еалиномицин. Он представляет собой полимер, повышающий проницаемость мембраны для ионов К". Валиномицин имеет кольцеобразную структуру. Наружная гидрофобная часть его молекулы состоит из боковых цепей валина и контактирует с углеводородной сердцевиной липидного бислоя. Во внутренней полярной области как раз может поместиться один ион калия (рис. 6-67). Валиномицин переносит К" по его электрохимическому градиенту, он захватывает этот ион с одной стороны мембраны, диффундирует с ним через бислой и высвобождает его на другой стороне. [c.406]

Еще один пример подвижного переносчика ионов-ионофор А23187, который гранспортирует двухвалентные катионы, такие, как Са и. Этот ионофор обычно действует как ионообменный челнок на каждый двухвалентный катион, вносимый им в клетку, он удаляет два иона [c.406]

Еще один пример подвижного переносчика ионов-ионофор А23187, который транспортирует двухвалентные катионы, такие, как Са " и. Этот ионофор обычно действует как ионообменный челнок на каждый двухвалентный катион, вносимый им в клетку, он удаляет два иона Н" из клетки. Если клетки подвергнуть действию ионофора А23187, ионы Са устремляются в цитозоль по крутому электрохимическому градиенту. Поэтому ионофор А23187 широко используют в клеточной биологии для повышения концентрации свободного Са " в цитозоле, моделируя, таким образом, определенные медиаторные механизмы передачи сигнала в клетке (см. разд. 12.3.10). [c.406]

Жидкие мембраны представляют собой трех> или четырехкомпонентные мембраны с пож)жительно или отрицательно заряжетшьши пли нейтральными подвижными носителями (переносчиками) ионов. Псдаижные носители —соединения со способными связывать ионы центрами, как правило, внедренные в пластифицированнью поливинилхлоридные матрицы. [c.404]

Рис. 10.12. Механизмы перспоса попов через мембрану а — подвижные переносчики с малой каруселью (переносчик Т заключен в мембране, а комплексообразование пронсходнт на границах раздела мембрана — раствор) 6 — нодви кпые переносчики с большой каруселью (переносчик Т имеется и в мембране, и в растворе, комплексообразование происходит в растворе) в — коллективный транспорт (ион А переносится несколькими частицами переносчика Т) г — эстафетный транспорт й — прямое прохождение

Диацилглицерол может подвергаться дальнейшим превращениям. Диацилглицеролкиназа в присутствии АТР фосфорилиру-ет диацилглицерол с образованием фосфатидной кислоты. Предполагают, что последняя способна выполнять роль ионофора (подвижного переносчика) для ионов кальция. При переносе этих ионов через плазматическую мембрану образуются участки с не-бислойной структурой, т.е. каналы для проникновения ионов Са +. Кроме того, под действием диацилглицероллипазы из диацил-глицерола образуется арахидоновая кислота, окисляющаяся затем до биологически активных метаболитов — эйкозаноидов, которые сами являются эффективными модуляторами разнообраз- [c.73]

Один ИЗ подходов состоит в том, что мембрану охлаждают до температуры ниже точки фазового перехода липида (см. 1 гл. XVI). При этом проводимость БЛМ, индуцированная подвижными переносчиками — валиномицином или нонакти-ном, —значительно уменьшается, а проводимость, индуцированная грамицидином, почти не изменяется. Увеличение вязкости мембраны при понижении температуры препятствует движению подвижных переносчиков, но оказывает относительно слабое влияние на транспорт ионов через канал, пронизываюш ий мембрану насквозь. Другой подход состоит в сравнении проводимости мембран на переменном токе (рис. XX.11). [c.110]

В листьях сахароза, первичный подвижный продукт фотосинтеза, должна поступать в ситовидные трубки против градиента концентрации. Примечательно то, что листовые жилки ветвятся-многократно до тех пор, пока диаметр их окончаний не оказывается равным толщине нескольких сосудов и ситовидных трубок. В этом месте они тесно примыкают к мезофильным клеткам, принимающим активное участие в фотосинтезе. У сахарной свеклы Beta vulgaris) сахароза накачивается в эти концевые трубки непосредственно из стенок окружающих клеток мезофилла и мелких межклетников, куда она сначала транспортируется из клеток мезофилла (рис. 8.6). Транспорт сахарозы во-флоэму избирателен и сопряжен с активным метаболизмом. Вероятно, при этом происходит совместное проникновение (ко-транспорт) сахарозы и водорода (Н+) через специфическук> пермеазу, присутствующую в плазмалемме ситовидных трубок, благодаря градиенту pH и электрохимическому градиенту. Позднее при разгрузке энергия необходима для откачивания ионов водорода из ситовидных трубок с помощью АТР-зависимого переносчика ионов Н+. Этот фермент использует для перемещения ионов Н+ через мембрану энергию, высвобождаемую при гидролизе АТР. Ионы водорода затем могут диффундировать назад, в клетку вместе с сахарозой, используя специфическую протонно-сахарозную пермеазу и двигаясь по электрохимическому градиенту ионов Н+. [c.253]

Переносчики. Перенос иона через мембрану осуществляется также с помощью транспорта ионофоров (переносчиков). Ионофоры могут образовывать комплексы с ионом либо формировать поры в мембране, заполненные водой (каналы). Закономерности этих процессов изучены на бислойных липидных мембранах. Энергия комплекса ион-переносчик значительно ниже энергии дегидратированного иона. Комплекс ионофо-ра с ионом образуется на одной стороне мембраны, а затем перемещается на другую, где происходит освобождение иона и возвращение ионофора. Типичным подвижным переносчиком является валиномицин, который транспортирует К. Катион калия входит во внутреннюю полость валиномицина, причем образовавшаяся структура стабилизируется за счет взаимодействия иона с 6 - 8 полярными группами СО (рис. [c.149]

Существенным для понимания всех аспектов переноса электронов в мембранах, а также сопряженных с ним процессов является вращательная и латеральная диффузия не только подвижных переносчиков, но и отдельных комплексов и их агрегатов. Подвижность комплексов приводит к тому, что теряет смысл понятие единой структурной электронтранспортной цепи, так как стехиометрия взаимодействия комплексов определена лишь в среднем и может меняться при изменении внешних условий. Если регулируемая условиями внешней среды латеральная асимметрия в распределении комплексов переносчиков достаточно хорошо установлена для фотосинтетического аппарата высших растений, то, несомненно, аналогичные процессы регулирования пространственной обособленности отдельных реакций могут происходить и у фотосинтезрфующих бактерий и митохондрий. Динамическая организация электронного транспорта, проявляющаяся в процессах агрегации— дезагрегации как отдельных переносчиков электронов с комплексами, так и самих комплексов, приводит к быстрому и высокоэффективному переносу электронов (внутри комплексов), увеличивает надежность функционирования цепи переноса электронов, обеспечивая возможность замены вышедших из строя элементов, а также их встраивание в процессе б иогенеза и, кроме того, обеспечивает возможность эффективных способов регуляции транспорта электронов за счет изменения степени агрегации комплексов, их пространственной обособленности и взаимного положения в мембране. Асимметричная латеральная и трансмембранная организация комплексов в мембране может направленно регулироваться такими факторами, как липидный состав мембраны, соотношение липид/белок, микровязкость, энзиматическая модификация белков, ионный состав среды и др. [c.286]

Вместе с канальным механизмом транспорт различных молекул через мембрану может осуществляться и с помощью переносчика за счет диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижные переносчики). Примером такого действия являются ионофоры — валиномицин, нонактин, нигерицин, монензин, соединение Х-537А и др., повышающие проницаемость мембраны для ионов К" , НЬ+, Сз+, Н+, a +. Перенос за счет вращения молекулы переносчика вокруг собственной оси (так называемый механизм карусели) в биологических мембранах, по-видимому, не реализуется, поскольку он предполагает вращение больших молекул белка в мембране, которая имеет достаточно высокую вязкость и сложную структурную организацию. [c.9]

Ионофоры могут быть либо подвижными переносчиками, либо могут образовывать каналы в мембране (рис. 2.3). Подвижные переносчики диффундируют через мембрану и способны обычно осуществлять транспорт около 1000 ионов в секунду. Они могут обладать очень высокой избирательностью в отношении ионов, функционируют в искусственных многослойных мембранах, и на их функционирование влияет вязкость мембраны. Напротив, ионофоры, образующие каналы, имеют низкую ионселективность, однако работают очень быстро, обеспечивая транспорт до 10 ионов в секунду на канал. [c.35]

Одной из первых моделей транслокации субстратов через биологические мембраны была модель подвижного переносчика, в которой предполагалось присутствие интегрального мембранного компонента, способного к образованию гидрофобного комплекса с гидрофильным субстратом, экранирующего последний от гидрофобной внутримембранной среды. Предполагалось, что образованный комплекс диффундирует на внутреннюю поверхность мембраны и там освобождает субстрат во внутриклеточную среду. По этому типу действительно осуществляется перенос ионов некоторыми ионофорами (валиномшщном, моненсином и др.) (рис. 37а). Однако подобный механизм, как правило, не обеспечивает концентрирование субстрата в клетке. Вторая модель предполагает наличие в мембране гидрофильного канала, через который могут проникать субстраты. В отличие от малоспецифичных каналов, образуемых поринами, он должен обладать высокой специфичностью за счет эстафетной передачи субстрата от одного центра связывания к другому. Такой канал может стать асимметричным (например, при наложении ТЭП) и обеспечить концентрирование субстрата в клетке (рис. 376). [c.102]

Рассмотренная схема функционирования подвижных переносчиков, по которой действует, например, валиномицин, не является общей для всех мембраноактивных комплексонов. Некоторые из них (грамицидин и аламетицин), встраиваясь в мембрану и пронизывая ее насквозь, образуют пору, по которой движется ион. [c.131]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология