Клеточный кортекс

Можно было бы думать, что многие из производимых клеточным кортексом движений, как, например, фагоцитоз или локомоция, зависят от динамического равновесия между свободным (неполимерным) актином и актиновыми филаментами. Однако но сравнению со взрывными изменениями, происходящими в активированном спермин, изменения в полимеризации актина при этих движениях обычно слишком малы и краткоеременны, чтобы их легко было обнаружить. Однако на важную роль нолимеризации и деполимеризации актина в таких движениях указывают эффекты ряда веществ, которые предотвращают изменения в состоянии актина и тем самым нарушают его двигательную функцию. Например, цитохалазины (рис. 11-46)-семейство метаболитов, выделяемых различными плесневыми грибами,-подавляют многие формы подвижности клеток позвоночных, включая локомоцию, фагоцитоз, цитокинез, образование ламеллоподии и микрошипов и сворачивание энителиальных пластов в трубки. В то же время эти вещества не влияют на расхождение хромосом в митозе, которое зависит в основном от функции микротрубочек веретена, и на мышечное сокращение, в кото- [c.289]

Рис. 13-66. Опыт, демонстрирующий влияние положения веретена на плоскость деления. Если митотическое веретено механически сместить на одну сторону клетки, то борозда дробления не дойдет до противоположной стороны клетки. Последующие деления будут происходить не только по экваторам двух митотических веретен (как это происходит в норме), но и между двумя соседними звездами, не связанными митотическим веретеном. Видимо, сократимый пучок из актиновых филаментов, создающий борозду дробления, всегда образуется в участке, лежащем посередине между двумя звездами. Это означает, что звезды каким-то образом изменяют окружающую область клеточного кортекса. периода иптерфазы. Первым видимым признаком цитокинеза у животных клеток бывает образование небольшой складки плазматической мембраны, появляющейся в анафазе и называемой бороздой деления (рис. 13-65). Эта борозда всегда образуется в плоскости метафазной пластинки, под прямым углом к длинной оси митотического веретена Если в анафазе на достаточно раннем этапе веретено переместить с помощью микроманипулятора, то наметившаяся борозда исчезнет и появится новая в соответствии с новым положением веретена. Изящные опыты на яйцах морского ежа ЕсЫпагаскпгш показывают, что борозда дробления будет формироваться посередине между звездами, образовавшимися из двух центросом, даже если центросомы не связаны митотическим веретеном (рис. 13-66). Позднее, когда процесс зашел уже достаточно далеко, цитокинез будет продолжаться и в том случае, если веретено и его звезды удалить пипеткой или разрушить колхицином.

Актиновые филаменты и клеточный кортекс [17] [c.274]

Свойства клеточного кортекса зависят от баланса кооперативных и конкурентных взаимодействий обширной группы актин-связывающих белков [c.290]

Во многих эукариотических клетках актин содержится в больших количествах, составляя нередко до 5% и более от общего белка клетки. Хотя он раснределен по всей цитоплазме, в большинстве животных клеток существует особенно густая сеть из актиновых филаментов и ассоциированных с ними белков под самой плазматической мембраной. Эта сеть образует клеточный кортекс, который придает механическую прочность поверхностному слою клетки и позволяет клетке изменять свою форм> и двигаться. Структура кортекса может быть различной у разных клеток и даже в разных участках одной и гой же клетки. Иногда это плотная трехмерная сеть из поперечносшитых актиновых филаментов, в которую не могут проникать органеллы и другие крупные частицы из прилежащих слоев црггоплазмы (рис. 11-29) в других случаях кортекс заметно тоньше и больше похож на двумерную структуру. В одни участках животных клеток небольшие пучки актиновых филаментов, отходящие от наружной стороны кортекса, заполняют выступы клеточной поверхности, тогда как в других актиновые филаменты втягивают мембрану внутрь. Плазматическая мембрана настолько тесно связана с кортикальным актиновым слоем, что для некоторых целей лучше считать их единым функциональным образованием. [c.274]

Сходные белки содержатся в кортексе многих клеток позвоночных, фрагмонтирующие белки активируются при гаких концентрациях Са (около 10 М). которые создаются в цитозоле лишь на короткое время как полагают, они служат посредниками в реакциях клеточного кортекса на внешние сигналы. Папример, когда фагоцотирующий лейкоцит вступает в контакт с микроорганизмом, сеть актиновых филаментов в этом участке кортекса распадается, что позволяет поверхностному слою цитоплазмы окружить и поглотить микробную клетку. К механизмам, лежащим в основе таких движений, мы вернемся несколько позже. [c.276]

Внутри каждой кишечной микроворсинки находотся жесткий пучок из 20-30 параллельных актиновых филаментов, тянущихся от ее верхушки к основанию, где они погружены в клеточный кортекс. Все филаменты в пучке ориентированы плюс-концами наружу (от клетки) и удерживаются вместе на одинаковых расстояниях друг от друга несколькими актин-связывающими белками, в частности фимбрином и фасцином (рис. 11-35). В отличие от филамина и других сшивающих актиновые филаменты белков, молекулы которых гибки и объединяют филаменты в рыхлую сеть, эти актин-связываюшие. белки относительно невелики и компактны, причем полипептидная цепь такого белка образует два [c.279]

Как уже говорилось в гл. 6, все животные клетки непрерывно заглатывают небольшие участки своей плазматической мембраны и возвращают их обратно на клеточную поверхность в процессе, получившем название эндоцитозного цикла (разд. 6.5), Есть данные о том, что у ползущих но субстрату поляризованных клеток кусочки мембраны переходят внутрь со всей поверхности клетки, а возвращаются главным образом на передний край. По-видимому, такая асимметрия эндоцитозного цикла мигрирующей клетки помогает продвижению переднего края (разд 6.5.13). Вероятно, возврат перешедших в цитоплазму участков мембраны на передний край поляризованной клетки зависит от ориентироваппых микротрубочек и актиновых филаментов те и другие способны при участии вспомогательных белков направлять активный транспорт мембранных пузырьков в сторону своих плюс-концов (разд. 11.1.10 и 11.4.9). Таким образом, в мигрирующей клетке есть по меньшей мере два типа направленных движителей , обеспечивающих ее локомоцию 1) механизм на основе актиновых филаментов в клеточном кортексе - он выдвигает ламеллоподии и создает кортикальное натяжение и 2) механизм, находящийся в глубине клетки, для которого нужны ориентированные микротрубочки или актиновые филаменты (или те и другие),- он обеспечивает активный транспорт мембранных пузырьков к переднему краю клетки (рис. 11-85). [c.327]

Актиновые филаменты, микротрубочки, промежуточные филаменты и связанные с ними белки способны к самопроизвольной сборке в сложную сеть белковых нитей, структурирующих цитоплазму. Цитоскелет играет ведущую роль в определении формы и полярности клеток, а также в их подвижности. Когда. животная клетка движется, пучок актиновых филаментов периодически выталкивает наружу ламеллоподии и микрошипы на одной из сторон клетки (переднем крае) и растягивает клеточный кортекс, поляризуя клетку, что помогает ей продвигаться вперед. Эта полярность поодерживается с помощью микротрубочек или актиновых филаментов, которые направляют поток материала плазматической мембраны к переднему краю клетки. [c.332]

Рис. 13-14. Метод выявления колебательного процесса в цитоплазме, связанного с циклом клеточного деления в дробящемся яйце Хепорш. Только что оплодотворенное яйцо перетягивают на две части петлей из тонкого человеческого волоса одна половина содержит ядро и продолжает делиться, а другая, лишенная ядра, не делится. Результаты фотосъемки показывают, что безъядерная половина периодически изменяет свои размеры за счет изменений жесткости клеточного кортекса. Эти колебания происходят строго синхронно с делениями в другой половине. (К.

Рис. 13-73. Организация актиновых филаментов в растительной клетке во время цитокинеза. Актиновые филаменты (выделенные темнокрасным цветом) формируют радиальную сеть, которая нростирается от концов фрагмопласта до клеточного кортекса, образуя вокруг клетки кольцо. Эта сеть, по-вилимому. определяет плоскость образования клеточной пластинки. Другая группа актиновых филаментов расположена параллельно мнкротрубочкам, участвующим в образовании новой клеточной пластинки в фрагмопласте Еще одна группа актиновых филаментов (на рисунке не показана) подходит к кортексу из области двух дочерних ядер через большую центральную вакуоль, свойственную растительным

A. клеточный кортекс Б. филамин [c.438]

Из-за своей динамической нестабильности вновь организованная микротрубочка сможет сохраниться лишь в том случае, если оба конца защищены от деполимеризации. Минус-концы мнкротрубочек в клетках обычно защищены тем центром организации микротрубочек, из которого они растут, а некоторые плюс-концы, как полагают, прикрыты специальными белками, контролирующими стабильность, а тем самым и расположение микротрубочек в клетке. Так, в неполяризованной клетке (А) новые микротрубочки могут расти и укорачиваться равновероятно во всех направлениях от центросомы. Затем какая-то часть их вступает в определенном участке в контакт со структурами клеточного кортекса, которые могут кэпировать свободные плюс-концы мнкротрубочек (Б). Избирательная стабилизация тех микротрубочек, которые случайно столкнулись с этими кэпирующими структурами, приведет в результате к быстрому пффаспределению всей массы микротрубочек и превращению клетки в полярную (В и Г). [c.305]

Большинство клеток делится симметрично. Борозда деления образуется по экватору родительской клетки, так что дочерние клетки будут одинаковой величины и с примерно одинаковыми свойствами. В период эмбрионального развития, однако, бывает много случаев, когда клетки делятся асимметрично борозда разделяет две разные клетки, которые буд т развиваться разными путями. Деления такого рода часто строго определены пространственно. Например, они мог т происходить в определенных плоскостях по отношению к поверхности эпителиального пласта или приводить к обособлению участков цитоплазмы с разными наборами органелл. Независимо от того, будет ли деление симметричньш или асимметричным, положение борозды, а значит, и плоскости деления всегда определяется положением митотического веретена. При надобности веретено может запрограммированным образом поворачиваться, занимая нужное положение в клетке и соответственно ориерггируя плоскость деления (рис. 13-67). Кажется вероятным, что эти движения веретена определяются изменениями в отдельных з астках клеточного кортекса, который сдвигает полюса веретена с помощью микротрубочек звезды. Видимо, сходный механизм определяет положение цеьггросомы в поляризованной клетке (разд. 11.4.5). Структ фа кортекса, который богат актином, рассмотрена в гл. 11 (разд. 11.2). [c.459]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология