Микрошипы

Однако самым загадочным аспектом клеточного движения остается его регуляция. Как координируются различные локальные формы подвижности (вытягивание и втягивание ламеллоподий и микрошипов и т.д.), приводящие к продвижению всей клетки вперед Каким образом клетка может изменять свою двигательную активность в ответ на изменения, происходящие во внешней среде Решение этих вопросов-одна из самых интересных и трудных задач сегодняшней клеточной биологии. [c.134]

Рис. 11-42. Ламеллоподии и микро-шипы на переднем крае человечеекого фибробласта, передвигающегося в культуре (микрофотография, ученная е помощью сканирующего электронного микроскопа) Стрелкой указано направление движения. По мере того как клетка продвигается вперед, ламеллоподии и микрошипы перемещаются назад но ее верхней стороне, что создает картину раффлинга (С

Динамичные выступы клеточной поверхности с актиновыми филаментами внутри - весьма обычная черта животных клеток, особенно тех, которые в данный момент мигрируют или изменяют свою форму. Культивируемые клетки, например, часто образуют множество тонких жестких выростов толщиной около 0,1 мкм и длиной 5-10 мкм, называемых микрошипами, которые содержат рыхлые пучки примерно из 20 актиновых филаментов, ориентированных плюс-концами наружу. Растущий конец аксона нервной клетки-конус роста - выпускает еще более длинные микрошипы - филоподии, длина которых может достигать 50 мкм (разд. 19.7.7). Эти выступы клеточной поверхности весьма подвижны, они могут очень быстро появляться и исчезать. Видимо, они действуют подобно щупальцам, которыми клетка исследует окружающее пространство те микрошипы, которые прочно прикрепляются к какому-то субстрату, направляют движущуюся клетку к этому более адгезивному участку, а те, которым прикрепиться не удалось, перемещаются. по верхней стороне клетки назад и там втягиваются. [c.285]

Можно было бы думать, что многие из производимых клеточным кортексом движений, как, например, фагоцитоз или локомоция, зависят от динамического равновесия между свободным (неполимерным) актином и актиновыми филаментами. Однако но сравнению со взрывными изменениями, происходящими в активированном спермин, изменения в полимеризации актина при этих движениях обычно слишком малы и краткоеременны, чтобы их легко было обнаружить. Однако на важную роль нолимеризации и деполимеризации актина в таких движениях указывают эффекты ряда веществ, которые предотвращают изменения в состоянии актина и тем самым нарушают его двигательную функцию. Например, цитохалазины (рис. 11-46)-семейство метаболитов, выделяемых различными плесневыми грибами,-подавляют многие формы подвижности клеток позвоночных, включая локомоцию, фагоцитоз, цитокинез, образование ламеллоподии и микрошипов и сворачивание энителиальных пластов в трубки. В то же время эти вещества не влияют на расхождение хромосом в митозе, которое зависит в основном от функции микротрубочек веретена, и на мышечное сокращение, в кото- [c.289]

Многие клетки образуют на своей поверхности подвижные структуры, содержащие актин, - микрошипы и ламеллоподии [26] [c.285]

Помимо микрошипов ползущие клетки и конусы роста нериодически выбрасывают из своего активно продвигающегося ( переднего ) края тонкие пластинчатые отростки, получившие название ламеллоподии. Как и микрошипы, одни ламеллоподии успешно прикрепляются к субстрату. [c.285]

Ламеллонодию можно рассматривать как двумерный вариант микрошипа на ее переднем крае нередко находится ряд коротких микрошипов. Если клетку осторожно зафиксировать и окрасить для электронной микроскопии, актиновые филаменты в ламеллонодиях двигавшейся клетки будут выглядеть гораздо более организованными, чем в других участках кортекса упорядоченные группы филаментов вытянуты к переднему краю, где их плюс-концы упираются в плазматическую мембрану (рис. 11-43) [c.287]

Процесс образования акросомального отростка указывает на то, что полимеризация актина, вероятно, может вызывать быстрое выпячивание плазматической мембраны, не нарушая ее непрерывности. Хотя маловероятно, что ламеллонодии и микрошипы образуются за счет изменения доступного для нолимеризации пула мономеров актина, все же выпячивание их, но-видимому, происходит точно так же - благодаря локальному росту актиновых филаментов у самой плазматической мембраны. [c.288]

Когда клетка находится на ровной плоской поверхности, выбор направления движения (т. е. победа каких-то ламеллоподии) будет делом непредсказуемым, зависящим от случайных вариаций в организации цитоскелета. Однако на неоднородной поверхности, например на культуральном субстрате с градиентом вещества, способствующего адгезии, отбор ламеллоподии и микрошипов будет направляться факторами внешней среды эти выступы будут работать как щупальца, которые определяют, куда клетке двигаться. [c.323]

Цитоскелет данной клетки может влиять на цитоскелет ее соседей. Как полагают, этот способ межклеточной коммуникации играет важную роль в определении морфологии тканей и органов. Один из простейших видов взаимодействия между цитоскелетами можно наблюдать, когда передние края двух мигрирующих клеток касаются друг друга. У клеток большинства типов это вызывает немедленный паралич переднего края у той и другой клетки - феномен, известный как контактное ингибирование движения. В результате два столкнувшихся in vitro фибробласта перестают вытягивать микрошипы и ламеллоподии в зоне соприкосповепия и начинают выпускать их повсюду, кроме этого места, так что постепеппо клетки уходят друг от друга, меняя направление движения (рис. 11-86). По-видимому, такая реакция связана с быстрыми изменениями в кортикальном актиновом цитоскелете в зоне контакта, но молекулярные механизмы этих изменений не выяснены. [c.328]

Актиновые филаменты, микротрубочки, промежуточные филаменты и связанные с ними белки способны к самопроизвольной сборке в сложную сеть белковых нитей, структурирующих цитоплазму. Цитоскелет играет ведущую роль в определении формы и полярности клеток, а также в их подвижности. Когда. животная клетка движется, пучок актиновых филаментов периодически выталкивает наружу ламеллоподии и микрошипы на одной из сторон клетки (переднем крае) и растягивает клеточный кортекс, поляризуя клетку, что помогает ей продвигаться вперед. Эта полярность поодерживается с помощью микротрубочек или актиновых филаментов, которые направляют поток материала плазматической мембраны к переднему краю клетки. [c.332]

Клетки, участвующие в морфогенетических процессах у зародыша, часто очень подвижны. Если такие клетки диссоциировать и поместить в культуральную чашку, то вначале они будут по всем направлениям выпускать микрошипы и ламеллоподии, а затем активно расползаться по поверхности чашки Эта подвижность часто совпадает с появлением различий между клетками и, следовательно, с периодом, когда важную роль должны будут играть процессы клеточного узнавания. Например, в зародыше Xenopus клетки внезапно становятся очень подвижными на стадии перехода к средней бластуле, когда начинается транскрипция генов (разд. 16.1.2). [c.524]

Интенсивное изучение клеточной подвижности проводилось на культурах фибробластов, нейтрофилов и регенерирующих нейронов. Его результаты, суммированные в гл. И, указывают на то, что подвижные клетки являются чрезвычайно чувствргтельными детекторами малых различий в адгезивиости. Микрошипы и ламеллоподии, выпускаемые во всех направлениях, по-видимом>, участвуют в процессе перетягивания каната , в результате которого клетка поляризуется и уверенно движется в направлении наиболее адгезивной части субстрата, даже если различия в адгезивности очень малы (разд. 11.6.3). Фибробласты, например, будут неуклонно двигаться вверх по малому градиенту адгезивности, создавшемуся на поверхности культуральной чашки. Изучение хемотаксиса у нейтрофилов позволяет предполагать, что подвижная клетка способна выявлять различия в адгезивности по обеим сторонам клетки всего лишь в 1%. Подобным же образом клетки в тканях могли бы с высокой чувствительностью расшифровывать морфогенетический код на клеточных поверхностях, уверенно двигаясь для установления тесного контакта с теми "из соседних клеток, к которым они наиболее адгезивны. [c.524]

Исследования самого последнего времени вскрыли особые свойства конуса роста. Его движение происходит с помощью микрошипов — тонких отростков, отходящих от более крупных выпячиваний (филоподий) , они прикрепляются к окружающим структурам и тянут конус роста. Конусы роста и их отростки содержат сеть микрофиламентов. Предполагают, что эти нити содержат актин и участвуют в сократительных процессах, лежащих в основе движения конуса роста и остальной части клетки. Выполненные в последнее время исследования позволяют предположить, что в мембране конуса роста генерируются кальциевые потенциалы действия. Это удалось доказать, обрабатывая клетки в культуре потенциал-чувствительными красителями и измеряя изменения напряжения в специфических частях данной клетки с помощью очень узкого лазерного пучка. Результаты, представленные на рис. 10.4, показывают, что оптическая и электрическая регистрация потенциалов действия дает весьма сходную картину. Считают, что ионы Са +, входящие в клетку [c.240]

В определенных точках плазмалеммы прочность мембраны может уменьшаться либо в связи со структурными перестройками, либо в результате измененргя поверхностного натяжения мембраны. В таком случае образующиеся выросты замыкаются и происходит слияние мембран — возникают эндосомы. Выросты и впячивания — динамические структуры, быстро образующиеся (меньше чем за 1 с), но недолго существующие. Псевдоподии морфологически разделяются на лопастные или пальцевидные (толщина от 50 до 200 нм) пластинчатые (в виде вуалей) пузырьковидные или четкообразные нитевидные или филоподии, иногда образующие микрошипы. [c.21]

Тем не менее можно показать, что вещества, влияющие на полимеризацию актина, нарушают эти процессы (табл. 10-4). Например, цитохалазины (рис. 10-38)--группа метаболитов, выделяемых различными видами плесневых грибов,-ингибируют многие формы подвижности клеток позвоночных локо-моцию, фагоцитоз, цитокинез, образование тонких клеточных выростов, называемых микрошипами (разд. 10.5.3), и сворачивание эпителиальных слоев в трубки. В то же время эти вещества не затрагивают митоз, в основном зависящий от функционирования микротрубочек, и не влияют на мьшгечное сокращение, которое не связано со сборкой и разборкой актиновых филаментов. Действие цитохалазинов основано на их способности специфически связываться с одним из концов растущего актинового филамента, что препятствует дальнейшему присоединению молекул актина к этому концу. [c.100]

Псевдоподии образуются из эктоплазмы. Пузырьковидные псевдоподии представляют собой мелкие пузырьки на коротенькой ножке или без нее. Они очень быстро образуются и так же быстро исчезают, при этом создается впечатление вскипания определенного участка плазмалеммы. Это явление часто наблюдается при митозе в области перегородки между двумя дочерними клетками. Иногда пузырьки насаживаются друг на друга в виде четок (почкование). Пузырьковидные псевдоподии в отличие от остальных псевдоподий состоят из эндоплазмы. Четкообразные пузырьки не всегда возвращаются в клетку в отличие от одиночных, маленьких вскипающих пузырьков. Микрошипы подвижны, движения их волнообразны, длина невелика (<1 мкм). Некоторые из них содержат твердый центральный стержень. Микрошипы могут втягиваться обратно в клетку, в этом случае происходит разборка стержня. [c.22]

Микроворсинки щеточной каймы в тонком кишечнике и стереоцилии, ответственные за рецепцию звука,-относительно постоянные специализированные образования, характерные для определенных типов эпителиальных клеток. В то же время очень многим эукариотическим клеткам свойственны динамичные поверхностные структуры-такие, например, как упоминавшиеся ранее микроворсинки, быстро образующиеся на поверхности яйцеклетки морского ежа после оплодотворения. Клетки, растущие в культуре, тоже нередко образуют множество волосовидных выростов, называемых микрошипами, толщиной около 0,1 мкм и длиной от 5 до 10 мкм. Обычно это происходит тогда, когда клетка прикрепляется к твердому субстрату, мигрирует или округляется перед делением (рис. 10-58). У кончика растущего аксона нервной клетки возникают еще более крупные микрошипы, называемые филоподиями их длина достигает 50 мкм (см рис. 18-63). Описанные структуры способны быстро вытягиваться и втягиваться-возможно, за счет локальной полимеризации и деполимеризации актиновых филаментов, что, однако, еще достоверно не установлено. Эти филаменты в микрошипах ориентированы так же, как в микроворсинках кишечного эпителия, но расположены гораздо менее упорядоченно (рис. 10-59). Предполагают, что микрошипы служат сенсорными приспособлениями, с помощью которых клетка исследует свое окружение (см. гл. 18). [c.112]

Пучки актиновых филаментов имеются не только в поверхностных выступах, таких как микроворсинки или микрошипы. Они есть и в самой цитоплазме почти всех эукариотических клеток. Взаимодействуя с молекулами миозина, такие пучки могут создавать механические напряжения, хотя и гораздо более слабые, чем те, которые генерируются в мышечных клетках. Одним из наиболее ярких примеров может служить опоясывающее клетку сократимое кольцо из актина и миозина, которое формируется в делящейся клетке под самой плазматической мембраной. Сокращение этого кольца приводит к образованию перетяжки в середине клетки и в конце концов к разделению ее на две дочерние клетки (рис. 10-60 см. также разд. 11.5.13). [c.114]

У культивируемых клеток локальные процессы, связанные с функцией актина,-формирование ламеллоподий и микрошипов, фагоцитоз и т.п.-часто происходят в тех участках клеточной поверхности, около которых оканчиваются микротрубочки. Пространственная организация этих процессов заметно изменяется после обработки клеток колхицином исчезает их согласованность, ламеллоподии образуются не только на верхней стороне клетки, но и по всей ее периферии, и сама клетка, вместо того чтобы двигаться по прямой, блуждает подобно кораблю, потерявшему управление. [c.130]

Искуственным путем, напыляя на стеклянную или пластиковую подложку очень тонкий слой металла, можно получить поверхность с плавно изменяющейся адгезионной способностью. При культивировании клеток на такой поверхности они явно предпочитают более липкие металлизированные участки. Было показано, что фибробласты мигрируют в сторону повышения адгезионных свойств поверхности эти же свойства в аналогичном эксперименте определяют направление роста аксонов у культивируемых нервных клеток. Реакцию клеток на локальные различия в адгезионной способности субстрата можно объяснить сократительными свойствами цитоскелета. Образуемые мигрирующей клеткой длинные тонкие микрошипы содержат рыхлый пучок актиновых филаментов и в некоторой мере способны сокращаться. Они, например, могут захватывать мельчайшие твердые частицы и доставлять их клетке. Поэтому кажется вероятным, что эти структуры могут оценивать адгезионные свойства среды, окружающей клетку, путем пробных сокращений, выполняя, таким образом, функции сенсорных образований (рис. 10-81). [c.131]

Рис. 10-81. Схематическое изображение кончика растущего аксона с многочисленными актинсодержащими микрошипами (филоподиями). Эти микрошипы время от времени вытягиваются и затем втягиваются обратно. Те из них, которые соприкоснулись с более липкой поверхностью, втягиваются с большим трудом, в результате чего возникает сила, заставляющая клетку двигаться в данном направлении.

Говоря коротко, организация и функционирование цитоскелета практически не зависят от клеточного ядра. Клетка, затратившая ядро, все еще способна прикрепляться к субстрату, изменять форму, мигрировать, захватьшать пищевые частицы и т. д. Если отделить от фибробласта небольшие фрагменты, вокруг каждого из, них замыкается плазматическая мембрана и эти фрагменты (которые могут составлять менее 1% объема клетки) сохраняют различные формы подвижности в течение нескольких часов. Некоторые из них образуют мембранные выпячивания или ламеллоподии, другие вытягивают и втягивают микрошипы. Однако ни один из них не способен передвигаться, и это позволяет думать, что субструктуры цитоскелета сами по себе могут обеспечить только локальную подвижность, тогда как перемещение всей клетки требует некоторой согласованности различных двигательных процессов. За эту согласованность, возможно, ответственны микротрубочки, тянущиеся от клеточного центра. - [c.132]

Рассмотрим, например, фибробласт, ползущий по поверхности культурального сосуда (рис. 10-86). На его переднем крае непрерывно образуются ламеллоподии и микрошипы некоторые из них прикрепляются к субстрату, а другие перемещаются назад по верхней стороне клетки, перенося в том же направлении различные частицы, прилипшие к клеточной поверхности. В то же время задние участки клетки остаются прикрепленными к субстрату и по [c.133]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология