Микротрубочки и расположение

А что произойдет, если деполимеризовать все микротрубочки кортикальной системьл, обработав растительную ткань колхицином (разд. 10.3.1) Влияние такой обработки на последующее отложение целлюлозы не столь однозначно, как можно было бы ожидать. Колхицин не подавляет образование новых целлюлозных мшсрофибрилл, и в некоторых случаях клетки могут продолжать откладывать микрофибриллы, ориентированные в прежнем направлении. Однако любые изменения в расположении микрофибрилл, связанные с индивидуальным развитием клетки, полностью блокируются. Например клетка ксилем1л, у которой в норме на определенной стадии развития должны возникать регулярно расположенные утолщения клеточной стенки, в присутствии колхицина образует лишь неупорядоченные отложения внеклеточного материала. Таким образом, ранее существовавшая ориентация микрофибрилл может сохраняться и без микротрубочек, но любая стадия клеточного развития, связанная с отложением микрофибрилл, ориентированных по-иному, требует наличия интактных микротрубочек, определяющих эту новую ориентацию (риа 19-45). [c.193]

Рис. 14-36. Средняя часть сперматозоида млекопитающего в поперечном разрезе (по данным электронной микроскопии). Жгутик состоит из аксонемы н девяти окружающих ее плотных волокон. Аксонема построена из двух одиночных микротрубочек, окруженных девятью двойными микротрубочками. Обратите внимание, что плотные волокна как бы обернуты митохондрией, так что расположение последней отлично обеспечивает доставку АТР, необходимого для движения жгутика.

Реснички и жгутики-подвижные структуры, или отростки, выступающие с поверхности многих одноклеточных эукариот и некоторых клеток животных (но не растений), построены по одному общему архитектурному плану (рис. 2-18). Важно, однако, подчеркнуть, что жгутики эукариот очень сильно отличаются от жгутиков прокариот. Жгутики прокариот намного тоньше (10-20 нм) и состоят из отдельных белковьгх нитей. Они представляют собой упругие, изогнутые стерженьки, вращательное движение которых целиком зависит от расположенных в клеточной мембране моторов . Жгутики эукариот гораздо толще (200 нм), имеют более сложную структуру и способны самостоятельно вращаться по всей своей длине. Реснички и жгутики эукариот окружены выступами клеточной мембраны и содержат по 9 пар микротрубочек, расположенных вокруг 2 цен-тральньЕс трубочек при этом образуется так назьшаемая структура 9 + 2 (рис. 2-18). Реснички й жгутики имеют одинаковый диаметр, но длина ресничек (не превышающая 10 мкм) значительно меньше длины жгутиков (не более 200 мкм). В большинстве случаев реснички служат для того, чтобы передвигать вещества вдоль поверхности клетки с помощью волнообразных, напоминающих греблю движений, тогда как жгутики действуют как пропеллеры, проталкиваю- [c.42]

Рис. 2-16. Микротрубочки. Эти длинные полые структуры вьшолняют множество функций в клетке. Они придают клеткам форму, участвуют в клеточном делении (рис. 2-9) и транспорте веществ, щ-рают роль подвижных структурных компонентов ресничек и жгутиков (рис, 2-18) в эукариотических клетках и образуют часть цитоскеяета (рис. 2-17). А. Строение микротрубочки. Она собрана из комплексов двух белков-а- и Р-тубулина. Эти белки образуют 13 вертикальных нитей, расположенных в виде спирали вокруг полой сердцевины. Диаметр и шаг спирали несколько варьируют у разных клеток. Б. Поперечное сечение микротрубочки, на котором 13 вертикальных нитей видны с торца.

Ручки" на микротрубочках, расположенные с интервалом в 17-22 нм [c.35]

Согласованная ориентация микротрубочек, расположенных у внутренней поверхности плазматической мембраны, и целлюлозных микрофибрилл, образующихся на ее наружной стороне, характерна для многих клеток различного типа и разной ( рмы (см., например рис. 19-44). Это явление наблю- [c.192]

Форма большинства плавающих клеток определяется микротрубочками, расположенными обычно субкортикально, на небольшом расстоянии от клеточной мембраны. Такая подмембранная сеть микротрубочек расходится, как правило, от одной точки, например от пары базальных телец. В настоящее время, однако, точный механизм возникновения формы клеток, которые могут, например, быть асимметричными или представлять собой тела вращения, все еще не совсем понятен. [c.78]

Все микротрубочки построены из тубулинов — димеров, состоящих из близких по структуре субъединиц (а, р) с мол. весом 60 ООО в состав микротрубочек входит также в незначительном количестве белок с большим мол. весом . Сами микротрубочки представляют собой, вероятно, группы параллельно расположенных нитей из соединенных друг с другом (конец в конец) молекул тубулина. Каждая димерная молекула тубулина связывает две молекулы ОТР, причем одну из них прочнее. В этом отношении тубулин напоминает актин, субъединицы которого имеют приблизительно такие же размеры. Однако аминокислотные последовательности этих белков существенно различаются. [c.278]

Целлюлозные микрофибриллы в составе клеточной стенки часто имеют вполне определенную ориентацию. Но от чего зависит их расположение Это важный вопрос, потому что, как мы увидим позже, ориентация целлюлозных микрофибрилл играет решающую роль в определении формы растительных клеток. Ответ на этот вопрос был подсказан тем фактом, что большинство микротрубочек в кортикальном слое цитоплазмы ориентировано так же, как и целлюлозные микрофибриллы, образующиеся в данное время в данном участке клетки. [c.192]

Многие эукариотические клетки, в частности длинные клетки нервной системы животных, содержат микротрубочки дяш тром около 25 нм (рис. 2-16). Каждая микротрубочка состоит из 13 плотно упакованных нитей белковых молекул, расположенных вокруг полой сердцевины. В нервных клетках пучки микротрубочек участвуют в транспорте веществ из тела клетки к концам клеточных отростков-аксонов. Микротрубочки выполняют много функций. Например, при их участии осуществляется работа митотического веретена во время деления клеток они играют также роль двигательных элементов в ворсинках и жгутиках эукариот. [c.41]

Б. Поперечный срез ресничек. Видна структура 9-1-2, образованная девятью парами или девятью двойными микротрубочками, расположенными вокруг двух центральньгх трубочек. В. Принцип действия жгутика сперматозоида, проталкивающего вперед всю клетку. [c.43]

Жгутики Простые, микротрубочек нет расположены внеклеточно (не окружены плазматической мембраной) Диаметр 20 нм Сложные, с расположением микротрубочек типа 9 + 2 окружены плазматической мембраной Диаметр 200 нм [c.20]

Микротрубочки выполняют в клетках еще и структурную роль эти длинные, трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, являясь частью цитоскелета. Они способствуют определению формы клеток в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране (рис. 5.10 и 5.11). Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек точно соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки таким образом микротрубочки косвенно определяют форму клетки. [c.204]

Большинство компонентов матрикса клеточной стенки транспортируется в пузырьках аппарата Гольджи к плазматической мембране, где затем выводится из клет1ш путем экзоцитоза (рис. 19-36). Химический состав и структура стенки в разных зонах клеточной поверхности различны, поэтому пузырьки с нужными материалами должны избирательно направляться к определенным участкам плазматической мембраны. Эту направленность обеспечивают (по крайней мере частично) элементы цитоскелета одним из примеров может служить образование de novo первичной клеточной стенки после митоза (подробности см. в гл. И, разд. 11.5.14). В конце телофазы между двумя дочерними ядрами остается пучок микротрубочек, расположенных параллельно оси веретена. Этот пучок состоит из двух наборов полюсных микротрубочек веретена, обладающих противоположной полярностью концы микротрубочек, принадлежащих к разным наборам, перекрт ваются в дискообразной области, называемой фрагмопластом и находящейся в плоскости экватора бывшего веретена деления. Транспортные пузырьки, содержащие различные предшественники клеточной стенки, в частности пектин, перемещаются вдоль этих ориентированных микротрубочек в сторону экватора и, достигнув центрального диска, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластику [c.188]

Новая поперечная перегородка, или клеточная нластннка, начинает строиться в плоскости между двумя дочерними ядрами в ассоциации с остаточными нолюсными микротрубочками веретена, которые образуют цилиндрическую структуру, называемую фрагмонластом. Эта структура, соответствующая мнкротрубочкам остаточного тельца животных клеток, состоит из двух групп противоположно ориентированных микротрубочек, расположенных параллельно друг другу (см. рис. 20-42). Микротрубочки, вероятно, прикреплены к поверхности ядра, так что их плюс-концы погружены в электроно плотный диск в экваториальной плоскости. Как показано на рис. 13-71, мелкие ограниченные мембраной пузырьки, происходящие в основном из аппарата Гольджи и наполненные предшественниками клеточной стенки, приходят в контакт с микротрубочками по обе стороны фрагмопласта и транспортируются вдоль них к экваториальной области клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окруженную мембраной структуру - раннюю клеточную пластинку. Молекулы полисахаридов, высвобождаемые этими пузырьками, связываются между собой в ранней клеточной пластинке, образуя пектин, гемицеллюлозу и другие компоненты первичной клеточной стенки. Теперь этот диск должен расширяться, пока его края не дойдут до стенки материнской клетки. Чтобы это стало возможным, микротрубочки раннего фрагмопласта претерпевают изменения по периферии ранней клеточной пластинки. Здесь с ними приходят в контакт новые пузырьки, которые затем сливаются на экваторе, расширяя пластинку. Этот процесс повторяется до тех пор, пока растущая клеточная пластинка не достигнет плазматической мембраны материнской клетки и мембраны не сольются, полностью разделяя две новые дочерние клетки (см. рис. 20-41 и 20-42). Затем в клеточной пластинке [c.461]

Согласованная ориентация микротрубочек, расположенных у внутренней поверхности плазматической мембраны и целлюлозных микрофибрилл, образующихся на ее наружной стороне, характерна для многих клеток различного типа и разной формы. Это явление наблюдается при формировании как первичной, так и вторичной клеточной стенки (рис. 20-49), в частности при локальном отложении дополнительных слоев, когда, например, образуются утолшения в определенных участках поверхности клеток ксилемы (см. рис. 20-15). [c.421]

Рис. 10.5.. Микротрубочки, а — поперечное сечение с осью симметрии 13-го поряд-ка на электронной микрофотографии а- и -субъединицы тубулина не различимы (предполагается, что они чередуются) 6 — вид сбоку протофила-менты, т. е. вертикальные ряды молекул тубулина спиральное расположение одной субъединицы относительно другой [4].

Реснички и жгутики имеют цилиндрическую сердцевину с девятью дублетами микротрубочек, способными скользить относительно друг друга, что заставляет ресничку изгибаться. От каждого дублета микротрубочек отходят боковые ручки , состоящие из белка динеина. Как полагают, контакт между динеиновыми ручками одного дублета и микротрубочками соседнего дублета активирует динеиновую АТРазу, что в свою очередь приводит к относительному продольному смещению этих двух дублетов. Вспомогательные белки, такие как нексин, связывают дублеты микротрубочек в единый пучок и ограничивают свободу их скольжения. Другие вспомогательные белки, действуя совместно с парой одиночных микротрубочек, расположенных в центре реснички, регулируют скольжение периферийных дублетов микротрубочек, обеспечивая циклический характер движения ресничек. [c.97]

Если угол, образуемый двумя субъединицами при связывании а с /, несколько отличается от угла, соответствующего замкнутому кольцу, то образуется структура типа спирали, изображенная на рис. 4-6, Б. На один виток спирали может приходиться как целое число субъединиц, так и не целое (как в спиральной структуре, показанной на рисунке). Каждая последующая субъединица присоединяется к предыдущей за счет тех же гетерологических контактов типа aj, однако в этом случае могут иметь место и другие взаимодействия. Если поверхности субъединиц комплементарны и их геометрия благоприятствует образованию дополнительных контактов, то группы, расположенные в разных частях молекулы (например, Ь и к), могут соединиться друг с другом, образуя другую гетерологическую связь. Возможно образование и третьей гетерологической связи, с1, между двумя другими участками поверхностей субъединиц. Если контакты aj, bk и l достаточно прочны (т. е. если площади комплементарных поверхностей субъединиц достаточно велики, а сами поверхности высококомплементарны), то могут образовываться чрезвычайно прочные структуры из микротрубочек (например, жгутики у эукариот, рис. 1-5). Когда взаимодействия не столь сильны, то образуются часто обнаруживаемые в клетках лабильные структуры из микротрубочек, которые возникают и вновь распадаются. [c.273]

Микротрубочки ресничек (и жгутиков) эукариот имеют другую структуру. В большей части реснички они находятся в форме слившихся inap А-трубочка содержит ручку , и В-трубочка присоединяется к ней за счет общих субъединиц, расположенных в центре структуры. Как и из лабильных микроррубочек, было выделено два типа молекул тубулина, однако вопрос о том, как они вписываются в структуру опа-ренных микротрубочек, остается открытым. [c.279]

Фасеточные глаза способны определять плоскость колебаний поляризованного света. Это имеет адаптационное значение — направление поляризации указывает положение Солнца. Муравьи л пчелы пользуются Солнцем как компасом для навигации. Фриш построил модель рабдома, состоящего из восьми треугольных поляризующих алементов, каждый из которых пропускает свет пропорционально степени поляризации. Противоположные пары рабдомеров обладают параллельными поляризаторами. На рис. 14.21 показано, как такие рабдомеры могут действовать в качестве анализаторов поляризованного света. Изучение тонкой структуры фоторецепторов членистоногих подтверждает ату модель — имеется строгое геометрическое расположение перпендикулярных и параллельных микротрубочек, образующих рабдом. [c.469]

Цитоскелет состоит из микротрубочек, микрофиламентов и микротрабе-кулярной сети. В свою очередь, микротрубочки состоят из упакованных белковых нитей, построенных из а- и р-тубулина и расположенных вокруг полой сердцевины. Они участвуют в транспорте веществ и делении клеток. Микро-филаменты также состоят из нитей, представляющих собой ожерелья соединенных друг с другом белковых молекул. Эти нити способствуют различным клеточным перемещениям. Микротрабекулярная сеть также состоит из тонких белковых нитей, способствующих стабилизации формы клеток. [c.14]

В результате гаетруляции сближаются и взаимодействуют между собой группы клеток, находившиеся ранее далеко друг от друга. Например, дорсальная мезодерма вызывает утолщение эктодермы, лежащей теперь над нею утолщенный участок погружается в глубину, отделяется и образует нервную трубку и нервный гребень. Этот процесс тоже обусловлен изменениями формы эпителиальных клеток, и в нем участвуют микротрубочки и актиновые филаменты. В срединной области дорсальной мезодермы расположен тяж из специализированных клеток, называемый нотохордом он образует центральную ось зародыша. Удлиненные массы мезодермы, лежащие по бокам от нотохорда, сегментируются, образуя сомиты. При образовании сомитов изменяются межклеточные контакты и происходит перегруппировка клеток по заложенной в них автономной программе этот процесс идет последовательно в направлении от головного конца к хвостовому. [c.65]

Г0 к внешншу миру, так что свет, фокусируемый хрусталиком, должен пройти через них по пути к фоторецепторным клеткам (рис. 16-8). Последние лежат так, что концы их, юспринимающие свет,-наружные сегл<гмты-частично погружены в пигментный эпителий. В соответствии со своей формой фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Они содержат различные светочувствительные комплексы белка со зрительным пигментам. Палочки особенно чувствительны при малой освещенности, тогда как колбочки, представленные тремя разновидностями-каждая для своего участка спектра, служат для восприятия цвета. Наружный сегмент фоторецептора каждого типа-это, по-видимому, видоизмененная ресничка в нем мы находим характерное для ресничек расположение микротрубочек в участке, связывающем наружный сегмент с остальной клеткой (рис. 16-9). Основная же часть наружного сегмента почти целиком заполнена плотно уложенными мембранами, в которые погружены светочувствительные белки, связанные со зрительным пигментом. Протиюположные концы фоторецепторных клеток образуют синаптические контакты со вставочными нейронами сетчатки. [c.141]

Закладка специфической организации клеточной стенки, определяющей будущую форму клетки, часто происходит намного раньше той стадии клеточного роста, на которой эта форма реализуется. Иными словами, клеткн могут как бы заранее планировать свою будущую морфологию. Чем определяется вся сложная картина отложения материала клеточной стенки, до конца не ясно. Как мы уже г0В0[мли, решающая роль здесь, очевидно, принадлежит микротрубочкам кортикального слоя цитоплазмы, но каким образом растительные клетки контролируют расположение самих этих микротрубочек, неизвестно. [c.199]

Для координированного роста всего растения нужно, чтобы клетки в некоторых его частях делились в опрецелеиной плоскости и в определенное время это обеспечивало бы формирование правильно расположенных групп клеток. Микротрубочки играют важнейшую роль не только в работе митотического веретена, в образовании клеточной пластинки и в ориентации целлюлозных микрофнбрилл в составе клеточной стенки (рис. 19-55 и 19-56) определение плоскости и точного места деления клеткн-тоже функция микротрубочек. [c.199]

Пары микротрубочек окружены выступающими за пределы клетки цитоплазмой и клеточной мембраной. Скольжение и закручивание микротрубочек относительно друг друга, стимулиро-ва нные АТР, вызывают волнообразные движения жгутиков. А. Параллельно расположенные микротрубочки ресничек на продольном срезе. [c.43]

После того как было впервые установлено, что микрофибриллы уложены параллельными рядами, было высказано предположение, что в процессе укладки большую роль должна играть цитоплазма. Тем пе менее в цитоплазме не находили структур, наличие которых поддержало бы эти представления, до тех пор пока в 1963 г. Ледбеттер и Портер [17 ] не показали, что в цитоплазме имеются микротрубочки, причем эти структуры расположены параллельно тому направлению, в котором происходит отложение целлюлозы в клеточной оболочке. Микротрубочки всегда располагаются в непосредственной близости от оболочки. На фото 32 представлены поперечные срезы микротрубочек (их диаметр равен 230—270 Л) на этой микрофотографии видно расположение микротрубочек относительно продольной клеточной стенки. Ориентация микротрубочек относительно продольной стенки особенно отчетливо видна на фото 33. Они располагаются параллельно друг другу и идут перпендикулярно оси роста в пределах 0,1—0,2 мк от плазматической мембраны. По-видимому, микротрубочки каким-то образом прикреплены к плазматической мембране они находятся [c.90]

На фото 32 хорошо видна такая микротрубочка в увеличенном виде (вверху слева). Анализируя подобные микрофотографии, Ледбеттер и Портер показали, что эти трубочки состоят из 13 субъединиц. Ледбеттер и Портер указывают, что такой тип строения обеспечивает особенно высокую прочность. Эта структура напоминает тонкую структуру отдельных нитей жгутиков [17, 18, 241. Микротрубочки не только внешне очень напоминают трубочки митотического веретена, но, возможно, они построены из того же самого материала, который ранее служил составной частью трубочек веретена. Расположенные вдоль стенки микротрубочки исчезают во время митоза, а трубочки веретена, естественно, отсутствуют в интерфазе. Таким образом, вполне возможно, что вещества, из которых состоят микротрубочки, и вещества, входящие в состав волокон митотического веретена, — одни и те н е. [c.90]

Рис. 5.34. Расположение тубулиновых субъединиц в микротрубочке.

Реснички и жгутики идентичны по своему строению, но жгутики длиннее ресничек. Обе эти органеллы представляют собой выросты клеток. Движутся они либо однонаправленно (биение ресничек), либо волнообразно (движения жгутиков). Служат реснички и жгутики как для передвижения отдельных клеток, так и для того, чтобы перегонять жидкость вдоль поверхности клеток (так перегоняют ресничю слизь в дыхатель-ньгх путях). В основании каждой реснички и жгутика всегда обнаруживается базальное тельце. По своему строению базальные тельца идентичны центриолям и можно думать, что они образуются путем удвоения центриолей. Вероятно, они также действуют как центры организации микротрубочек, потому что ресничкам и жгутикам тоже свойственно характерное расположение микротрубочек ( 9 + 2 гл. 18). [c.203]

Короткая шейка спермия содержит пару центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу. Микротрубочки одной из центриолей в процессе созревания спермия удлиняются, обра- [c.78]

Средняя часть спермия — это начало жгутика она увеличена за счет множества митохондрий, расположенных по спирали вокруг аксиальной нити. Митохондрии обеспечивают аэробное дыхание и продуцируют АТФ, служащую источником энергии. Эта энергия расходуется на движения жгутика, благодаря которым спермий плывет со скоростью примерно 1—4 мм/мин. На поперечном срезе жгутика можно видеть характерное для всех жгутиков расположение девяти пар периферических микротрубочек, окружающих центральную пару микротрубочек. [c.78]

В растительных клетках нити веретена во время телофазы начинают исчезать они сохраняются лишь в области экваториальной пластинки. Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается и они образуют боченковидное тельце — фрагмопласт. В эту область перемещаются также микротрубочки, рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи последний образует множество мелких пузырьков, наполненных жидкостью. Пузырьки появляются сначала в центре клетки, а затем, направляемые микротрубочками, перемещаются и сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку, расположенную в экваториальной плоскости (см. рис. 5.30). Содержимое пузырьков участвует в построении новой срединной пластинки и стенок дочерних клеток, а из их мембран образуются новые наружные клеточные мембраны. Клеточная пластинка, разрастаясь, в конце концов сливается со стенкой родительской клетки и полностью разделяет две дочерние клетки. Новообразованные клеточные стенки называют первичными в дальнейшем они могут дополнительно утолщаться за счет отложения целлюлозы и других веществ, таких как лигнин и суберин, образуя вторичную клеточную стенку. В определенных участках клетки пузырьки клеточной пластинки не сливаются, так что между соседними дочерними клетками сохраняется контакт. Эти цитоплазматические каналы выстланы клеточной мембраной и образуют структуры, называемые плазмодесмами. [c.150]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология