Эволюция замещение аллелей

Аминокислотная последовательность белков — это фенотип, который удовлетворяет всем требованиям методологической программы. Любое единичное замещение аллеля четко выявляется, так как оно приводит к дискретному изменению фенотипа (замещению, делеции или добавлению аминокислоты). За исключением изменений, приводящих к избыточности кода, которые не имеют отношения к нашей проблеме, каждое замещение заметно отличается от других, и генные эффекты разных локусов нельзя спутать друг с другом, так как они кодируют разные белки. Что же касается физиологического или морфологического эффекта замещения аллеля, то он может оказаться сколь угодно малым и факторы внешней среды могут очень по-разному взаимодействовать с продуктами генов при определении общего фенотипа организма это взаимодействие, однако, не имеет отношения к определению генетических различий. Противоречие между дискретными фенотипическими эффектами, необходимыми для менделевской генетики, и тонкими фенотипическими различиями, имеющими значение для эволюции, [c.109]

Важным доводом в пользу неоклассической гипотезы служит тот факт, что скорость эволюции аминокислотных последовательностей слишком велика для того, чтобы ее можно было объяснить отбором. Утверждение о том, что эволюция протекает слишком быстро для естественного отбора, который в конце концов является одной из ее движущих сил, может показаться странным, но это утверждение вновь основывается на концепции генетического груза. Замещение аллелей в процессе эволюции под действием естественного отбора требует [c.223]

Сторонники теории нейтральности молекулярной эволюции признают, что большая часть возможных мутаций любого гена вредна для их обладателей, и поэтому эти мутанты элиминируются путем естественного отбора или сохраняются при очень низкой частоте. Эволюцией морфологических, поведенческих и экологических признаков управляет в основном естественный отбор, поскольку он определяет возрастание частоты благоприятных мутаций за счет в )едных. При этом, однако, предполагается, что в каждом локусе может существовать несколько благоприятных мутаций, равноценных с точки зрения их приспособленности. Эти мутации не подвержены действию естественного отбора, так как они не влияют на приспособленность своих обладателей (и не изменяют их морфологических, физиологических и поведенческих признаков). Согласно теории нейтральности, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими, функционально равноценными первым. Эта теория признает, что хотя благоприятные мутации существуют, они возникают чрезвычайно редко и потому не оказывают большого влияния на общую эволюционную скорость аминокислотных и нуклеотидных замен. [c.234]

Это означает, что скорость (или, иными словами, частота) замещения нейтральных аллелей в точности равна частоте, с которой нейтральные аллели возникают в результате мутации независимо от численности популяции и любых других параметров. Это не только замечательно простой, но и принципиально важный результат, если только он действительно приложим к процессу молекулярной эволюции. [c.234]

Если окажется, что теория эволюции белков, основанная н нейтральности аллелей, верна для достаточно большого числа белков, то в таком случае скорость замены аминокислот можно будет использовать для определения времени тех пли иных филогенетических событий. В самом деле, согласно нейтралистской теории, скорость аллельных замещений равна скорости возникновения аллелей в результате мутаций. Если частота мутаций данного гена остается довольно постоянной на протяжении длительных периодов времени, то значит аллельные замещения происходят [c.452]

Как отмечалось выше, скорость замещения для любого данного числа независимых генов, определяющих отдельные признаки, каждый из которых детерминирован единичным геном, строго ограничена. Ограничение скорости эволюции становится еще более жестким, если этот же самый комплекс независимых генов входит в качестве составной части в новое адаптивное сочетание генов, потому что при этом быстрому замещению множественных генов препятствуют два связанных между собой фактора. К высокой цене отбора, направленного на замещение множественных генов, добавляется непрерывное разрушение благоприятного сочетания генов в результате полового процесса. Ограничивающее действие этих двух факторов проявляется с особой силой, когда аллели, входящие в состав нового сочетания генов, все еще редки в данной популяции. [c.178]

Эта двусторонняя аргументация прикладывается к двум разным группам фактов — к величине гетерозиготности в популяции и частоте замещения аллелей в процессе эволюции. Неоклассики утверждают, что и величина изменчивости аллелей, и частота замещения аминокислот в белках в процессе эволюции слишком велики, чтобы их можно было объяснить отбором однако оба явления можно удовлетворительно объяснить, допустив, что генотипическая изменчивость по замещениям аминокислот нейтральна и что различия в структуре большинства белков представляют собой результат случайного закрепления нейтральных аллелей в процессе эволюции. [c.205]

Пусть теперь мы хотим найти скорость замещения нейтрального аллеля к за единицу времени в ходе эволюции. В качестве единицы времени можно выбрать один год или одно поколение. В случайно скрещивающейся популяции, состоящей из N диплоидных особей к = 2Мих, где м-частота нейтральных мутаций на одну гамету за единицу времени (время для ц и /с измеряется в одних единицах), а х-вероятность фиксации нейтрального мутанта. Вывод этого уровня очевиден за единицу времени возникает 2Ми мутантов, каждый из которых фиксируется с вероятностью X. [c.234]

В отличие от дискретности генотипических классов, необходимой для менделевского анализа, фенотипические различия, которые являются материалом эволюционных изменений, имеют квазинепрерывную природу. Эволюция вида состоит в постепенном накоплении очень небольших изменений физиологии, морфогенеза и поведения. Близкородственные виды могут различаться по средней температурной устойчивости или предпочтениям, по своим размерам и форме, но отличить особь одного вида от особи другого по одному из этих признаков или по их сочетанию часто бывает невозможно из-за широкого фенотипического перекрывания между группами. Даже в отсутствие перекрывания с каким-либо близким видом у любого вида наблюдается довольно широкая изменчивость по большинству признаков, причем эта изменчивость обусловлена как генотипом, так и внешней средой. По существу для большинства признаков, изменение которых эволюционист пытается изучить, изменчивость между генетически идентичными особями может оказаться не меньше, если не больше, чем изменчивость, обусловленная замещением одного аллеля в локусе, который определяет данный признак. Даже если наследуемость КИ (коэффициент интеллектуальности) у представителей кавказской расы составляет 80%, как установлено в некоторых исследованиях (Эрленмейер-Кимлинг и Ярвик, 1963), то влияние, оказываемое на КИ замещением одного гена, будет невелико (если не считать серьезных аномалий, сопровождающихся умственной отсталостью) по сравнению с влияниями среды. Если бы не это обстоятельство, менделевское наследование КИ было бы давно [c.32]

Хотя, если следовать адаптивной теории, частота замещения аминокислот в процессе эволюции подозрительно высока, особенно при очень большом общем числе генов эта частота хорошо согласуется со случайным неадаптивным замещением. В состоянии устойчивого равновесия частота замещения аминокислот должна быть равна частоте возникновения новых мутаций, умноженной на вероятность, с которой новые мутации в конечном счете закрепляются в популяции. Независимо от типа мутаций их общая частота на локус должна быть равна частоте на гамету 1, умноженной на общее число гамет 2Л. Более того, для неотбираемых мутаций вероятность закрепления вновь возникшей мутации равна Поэтому частота возникновения новых аллелей, которым суждено закрепиться, должна быть [c.227]

Некоторые типы взаимодействия между генам И также, очевидно, снижают плату за замещение многих генов. Та<к, вероятно, обстоит дело в тех случаях, когда селективные преимущества или недостатки отдельных генов, подвергающихся отбору одновременно, коррелированы между собой. Различные аллели, которым благоприятствует отбор, могут иногда встречаться вместе в одном и том же генотипе и наоборот, различные аллели, которым отбор не благоприятствует, могут встречаться также вместе в одном том же альтернативном генотипе. В таком случае генетическая гибель, обусловленная многочисленными отдельными генами, сведется к гибели сравнительно небольшого числа особей. Это в свою очередь сделает возможной более высокую скорость эволюции для того или иного (Признака, контролируемо го множественными генами (Мауг, 1963 Mettler, Gregg, 1969). [c.146]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология