кинетохорные

Известно, что в мейозе и в митозе хромосомы упорядоченно расходятся по дочерним клеткам с помощью аппарата веретена, микротрубочки которого обеспечивают растягивание дочерних хромосом или гомологов к разным полюсам. Микротрубочки веретена прикрепляются к специальному участку хромосомы — кинетохору. Это белковый комплекс, который собирается на специализированной последовательности хромосомной Ц.НК — центромере. Молекулярные основы функционирования кинетохора пока не ясны. Методы молекулярного клонирования позволили выделить центромеры хромосом дрожжей. Вставление этих последовательностей в способные реплицироваться молекулы ДНК обеспечивает правильную сегрегацию последних в митозе у дрожжей. В случае дрожжей-сахаромицетов центромеры оказались сравнительно короткими (100—200 п. н.) сегментами ДНК. Центромеры делящихся дрожжей значительно больше (несколько тысяч п. н.) и, видимо, напоминают своим строением центромеры высших эукариот. Механизм упорядоченной сегрегации хромосом эукариот станет понятен, когда выяснится, как связанные с центромерой кинетохорные белки взаимодействуют с аппаратом веретена. [c.72]

Диплоидные ядра содержат по две копии каждой хромосомы (это не относится лишь к половым хромосомам), одна из которых происходит от мужского родителя, а другая-от женского. Эти две копии называются гомологами. Перед обычным митотическим делением каждый из пары гомологов удваивается, и две образовавшиеся копии остаются соединенными вместе (их называют сестринскими хроматидами). Сестринские хроматиды выстраиваются в экваториальной плоскости веретена таким образом, что их кинетохорные волокна направлены к противоположным полюсам. В результате сестринские хроматиды в анафазе отделяются друг от друга и каждая дочерняя клетка наследует по одной копии каждого гомолога (см. рис. 11-41). Но Гаплоидные гаметы, образовавшиеся при делении диплоидной клетки путем Мейоза, должны содержать лишь по одному гомологу каждой пары. В связи с этим к аппарату клеточного деления здесь предъявляется дополнительное требование гомологи должны иметь юзможность узнавать друг друга и соединяться в пары, перед тем как они выстроятся на экваторе веретена. Такое спаривание, или конъюнгация, гомологичных хромосом материнского и отцовского происхождения происходит только в мейозе. [c.15]

Про метафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие мембранные пузырьки, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума. Эти пузырьки остаются вршимыми около веретена во время митоза. Микротрубочки веретена, которые находились вне ядра, могут теперь проникнуть в ядерную область. У хромосом на каждой центромере образуются особые белковые комплексы, называемые кинетохорами они прикрепляются к некоторым из микротрубочек веретена, получающим теперь название кинетохорных микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называют полюсными, а те, которые лежат вне веретена, — астральными Кинетохорные микротрубочки идут в противоположных направлениях от двух сестринских хроматид каждой хромосомы и тянут их в разные стороны, что приводит к интенсивному движению хромосом. [c.442]

Кинетохорные микротрубочки в конце концов приводят каждую хромосом в экваториальную плоскость на полпути между полюсами веретена. Хромосомы образуют здесь метафазную пластинку, в которой они удерживаются натяжением кинетохорных микротрубочек, отходящих от них к противоположным полюсам веретена. [c.442]

Кинетохорные микротрубочки укорачиваются по мере того как хроматида движется к полюсу [c.443]

Запускаемая специфическим сигналом, анафаза начинается с внезапного разделения парных кинетохоров каждой хромосомы, после чего ее две хроматиды начинают медленно расходиться к соответствующим полюсам. Все хроматиды движутся с одинаковой скоростью около 1 мкм/мин. Здесь можно различать движение двоякого рода. Во время анафазы А кинетохорные микротрубочки укорачиваются, по мере того как хромосомы приближаются к полюсам. Во время анафазы В происходш удлинение полярных микротрубочек и полюсы веретена еще дальше отодвигаются друг от друга. Анафаза обычно длится всего лишь несколько минут. [c.443]

Укорочение кинетохорных микротрубочек, движение хроматид к полюсам [c.452]

Рис. 13-59. Различные силы, действующие в анафазе при расхождении сестринских хроматид. А. Хроматиды оттягиваются к противоположным полюсам в результате укорочения кинетохорных микротрубочек (движение, называемое анафазой А). Б. В то же время оба полюса веретена отодвигаются дальше друг от друга (движение, называемое анафазой В). Возможно, что силы, обусловливающие анафазу В, подобны тем. которые приводят к расщеплению центросомы и расхождению дочерних центросом с образованием двух полюсов веретена в профазе (см. рис. 13-46). Есть данные о том, что за анафазу В ответственны две отдельные силы 1 удлинение и скольжение полюсных микротрубочек расталкивают оба полюса, и в то же время 2) другие силы, воздействующие на звезды, тянут полюса в противоположные стороны.

Рис. 13-60. Поведение кинетохорных микротрубочек меняется при переходе от метафазы к анафазе. А В метафазе на плюс-конце микротрубочки у кинетохора происходит добавление субъединиц тубулина, а на минус-конце у полюса-удаление. Таким образом, субъединицы непрерывно перемещаются в сторону полюса, так что микротрубочки сохраняют постоянную длину и остаются под натяжением. Б. В анафазе натяжение снимается и кинетохор начинает быстро передвигаться по микротрубочке, удаляя при этом субъединицы с ее плюс-конца (слева) в результате этого прикрепленная к нем хроматида перемешается к полюсу веретена. По крайней мере у некоторых организмов движение хроматид

Несколько более развитое, но все еще внеядерное веретено свойственно гипермастиготам, у которых ядерная оболочка в процессе митоза тоже сохраняется. Эти крупные простейшие из кишечника насекомых особенно четко иллюстрируют независимость удлинения веретена и движения хромосом, приводяшего к разделению хроматид. поскольку сестринские кинетохоры еще до их связывания с веретеном расходятся в стороны в результате роста ядерной мембраны, к которой они прикреплены. Только тогда, когда кинетохоры оказываются вблизи полюсов веретена, у них появляется возможность с помощью кинетохорных нитей прикрепиться к веретепу. Поскольку нити веретена остаются отделенными от хромосом ядерной оболочкой, Кинетохорные нити, образующиеся вне ядра, должны каким-то образом прикрепиться [c.466]

После окончания первого делепия мейоза у двух дочерних ядер вновь образуются оболочки и начинается короткая интерфаза. В это время хромосомы несколько десиирализуются, однако, вскоре они опять конденсируются и начинается профаза II. Поскольку в этот период синтеза ДНК не происходит, создается впечатление, что у некоторых организмов хромосомы переходят непосредственно от одного деления к другому. Профаза II у всех организмов короткая ядерная оболочка разрушается, когда формируется новое веретено, после чего, быстро сменяя друг друга, следуют метафаза II, анафаза 11 и телофаза II. Так же как и при митозе, у сестринских хроматид образуются кинетохорные нити, отходящие от центромеры в противоположных направлениях. В метафазной пластинке две сестринские хроматиды удерживаются вместе до анафазы, когда они разделяются благодаря внезапному расхождению их кинетохоров (рис. 15-19). Таким образом, второе деление мейоза сходно с обычным митозом (этого нельзя сказать о первом делении мейоза). Единственное существенное различие состоит в том, что здесь имеется по одной копии каждой хромосомы, а пе по две, как в митозе. [c.25]

После ряда отклонений в ту и другую сторону, происходящих в прометафазе, все хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости. За ориентацию хромосом перпендикулярно оси веретена и расположение их на равном расстоянии от обоих полюсов веретена, скорее всего, ответственны кинетохорные нити. Каждая хромосома удерживается в метафазной пластинке парой кинетохоров и двумя пучками связанных с ними нитей, идущих к противоположным полюсам/ веретена. [c.177]

Часто метафаза продолжается длительное время. Она резко оканчивается, как будто по специальному сигналу, разделением двух кинетохоров каждой хромосомы, и каждая хроматида начинает медленно двигаться к полюсу веретена. Все хроматиды движутся к соответствующим полюсам с одинаковой скоростью (порядка 1 мкм/мин). Во время этого анафазного движения кинетохорные нити укорачиваются, по мере того как хромосомы приближаются к полюсам. Примерно в это же время происходит удлинение нитей веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Анафаза обычно продолжается всего лишь несколько минут. [c.177]

Когда разделенные дочерние хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные нити исчезают. Полюсные нити продолжают удлиняться, после чего вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин начинает разрыхляться, появляются ядрышки, и митоз заканчивается. [c.177]

ПРОМЕТАФАЗА Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие фрагменты, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума. Эти фрагменты остаются видимьпк1и около веретена. Веретено, которое было расположено вне ядра, может теперь проникнуть в ядерную область. В хромосомах с каждой стороны центромеры в прометафазе образуются особые структуры, назьшаемые кинетохорами. Они прикрепляются к специальной группе микротрубочек, называемых кинетохорными нитями или кинетохорными микротрубочками. Эти нити отходят от обеих сторон каждой хромосомы, идут в противоположных направлениях и взаимодействуют с нитями биполярного веретена. При этом хромосомы начинают интенсивно двигаться, что объясняется взаимодействием их кинетохорных нитей с другими компонентами веретена. [c.177]

Рис. 11-44. Веретено в ранней анафазе. Видно, что оно построено из двух полуверетен (показанных черным и красным цветом), причем в каждом полувере-тене имеются кинетохорные и полюсные микротрубочки. Для простоты на схеме изображены сестринские хроматиды только двух хромосом, а большая часть полюсных микротрубочек не представлена.

Митотическое веретено представляет собой систему волокон, состоящих из микротрубочек и белков, ассоциированных с микротрубочками. Нити веретена подразделяются на две группы в зависимости от их прикрепления к другим клеточным структурам полюсные нити, в большинстве веретен наиболее многочисленные, отходят от обоих полюсов веретена и идут по направлению к экватору, а кинетохорные нити прикреплены к центромере каждой хроматиды и идут к полюсам клетки (рис. 11-44). В среднем веретено содержит около 10 молекул тубулина, организованных в микротрубочки. Однако не весь тубулин клетки входит в состав веретена можно показать, что функционирование веретена в митозе зависит от динамического равновесия между микротрубочками веретена и пулом растворимых молекул тубулина. Такое [c.179]

Рис. 11-48. Схематическое изображение метафазной хромосомы с кинетохорными микротрубочками.

Упорядоченное расположение хромосом в метафазе-результат взаимодействия кинетохорных и полюсных нитей веретена [34, 36] [c.182]

Для прометафазы характерна чрезвычайно высокая активность веретена, которое как бы стремится захватить все хромосомы и построить из них метафазную пластинку. При этом отдельные хромосомы энергично врашаются и движутся туда и сюда между полюсами, так как.их кинетохорные нити случайным образом взаимодействуют с полюсными нитями веретена. В конце концов группы полюсных фибрилл одна за другой окончательно улавливают кинетохоры второй кинетохор пойманной хромосомы вскоре связывается с нитями, идушими от противоположного полюса. [c.182]

Сведения о ходе этих важных событий были получены в результате изящных экспериментов, в которых тончайшие стеклянные иглы использовались для того, чтобы толкать или тянуть хромосомы в живой митотической клетке. Таким способом было показано, что кинетохоры не должны быть обязательно направлены к определенному полюсу подобно концам магнитной стрелки если с помощью микроманипулятора перевернуть хромосому, то кинетохор может установить связь и с противоположным полюсом. Более того, в прометафазе можно путем микроманипуляции заставить обе группы кинетохорных нитей какой-либо хромосомы связаться с одним и тем же полюсом [c.182]

Почему все хромосомы выстраиваются в метафазной пластинке на одинаковом расстоянии от обоих полюсов веретена Вероятно, такое расположение обусловлено просто способом создания тянущей силы в митотическом веретене этот способ таков, что сила, действующая на кинетохорную нить, тем слабее, чем ближе к полюсу находится данный кинетохор (рис. 11-51). [c.184]

Важнейший процесс-расхождение хроматид в анафазе-это результат двух независимых процессов, происходящих в веретене 1) перемещения кинетохорных фибрилл, тянущих связанные с ними хроматиды к полюсам, и 2) происходящего чуть позже удлинения и скольжения полюсных фибрилл в каждом полуверетене, расталкивающего полюсы в противоположных направлениях (рис. 11-53). и два процесса различаются по чувствительности их к ряду веществ. Например, малые дозы хлоралгидрата предотвращают удлинение и движение полюсных нитей, но не влияют на кинетохорные нити и на движение хроматид к полюсам. Кроме того, у разных организмов относительная роль каждого из этих двух процессов в конечном разделении двух наборов хромосом может сильно различаться. В некоторых клетках расстояние между полюсами на протяжении всей анафазы остается почти неизменным, а в других веретено настолько удлиняется, что расстояние между полюсами увеличивается в 15 раз. [c.184]

Откуда берутся силы, подтягивающие кинетохорные фибриллы к полюсам и раздвигающие полюсные фибриллы двух полуверетен в зоне их перекрывания Как мы видели ранее, для функционирования веретена существенны процессы сборки и разборки микротрубочек. Тем не менее вряд ли эти процессы, хотя они и могут быть источником силы, служат единственным мотором , приводящим в движение хромосомы, поскольку веретено содержит и другие белки, способные генерировать силу. [c.185]

Рис. 11-55. Вероятные факторы, играющие роль в увеличении расстояния между полюсами веретена в митозе. Хромосомы и кинетохорные микротрубочки для простоты не показаны.

Рис. 11-57. Опыты с микроманипуляцией, показывающие, что хроматиды прикреплены к веретену главным образом в результате взаимодействия кинетохорных микротрубочек с веретеном вблизи полюсов. Показано полуверетено клетки в анафазе.

Область взаимодействия кинетохорных микротрубочек с полюсом веретена Смещенная хроматида сохраняет связь с полярной областью веретена [c.187]

Механизм, обеспечивающий движение хромосом к полюсам, пока не ясен. Опыты с микроманипуляцией показали, что каждая хроматида связана с веретеном при помощи кинетохорных нитей, которые особенно прочно присоединены к веретену вблизи полюсов (рис. 11-57). По мере приближения хромосом к полюсам кинетохорные нити становятся все короче и короче и, наконец, в телофазе исчезают. Значит, в то время как полюсные микротрубочки удлиняются на свободных плюс-концах вблизи экватора, минус-концы кинетохорных микротрубочек деполимеризуются около полюсов веретена. По-видимому, эта деполимеризация играет существенную роль в движении хромосом к полюсам. Если блокировать ее с помощью ОгО или таксола, прекратится и движение хромосом и наоборот, их движение ускорится, если увеличить скорость деполимеризации микротрубочек очень малыми дозами колхицина. Если же к клеткам, обработанным детергентами, добавить ингибиторы динеина, перемещение хромосом к полюсам (в отличие от расхождения полюсов) существенно не замедлится. Таким образом, два разных вида анафазных движений обеспечиваются, видимо, двумя различными системами. Согласно одному из распространенных взглядов, мотор , движущий хромосомы к полюсам, достаточно сложен, а скорость их движения лимитируется скоростью разборки кинетохорных микротрубочек после достижения ими полюсов. [c.187]

ЭВОЛЮЦИОННОБОЛЕЕ ПРОДВИНУТЫЕ ДИНОФЛАГЕЛЛЯТЫ И НЕКОТОРЫЕ ДРУГИЕ ПРОСТЕЙШИЕ Единое центральное веретено образуется между центриолями и проходит через канал в интактной ядерной оболочке хромосомы пр реплены своими кинетохорами к внутренней ядерной мембране и непрямым образом взаимодействуют с веретеном через кинетохорные микротрубочки, которые оканчиваются на наружной ядерной мембране [c.196]

ВЫСШИЕ ОРГАНИЗМЫ Ядерная оболочка разрушается, и хромосомы прикрепляются прямо к кинетохорным микротрубочкамгкоторые в свою очередь взаимодействуют с полюсными микротрубочками веретена [c.196]

Возможно, что современная функция кинетохорных нитей складывалась одновременно с переходом к растворению ядерной мембраны при митозе на этой стадии эволюции последние остатки прокариотического механизма исчезают и становится возможным более тесное взаимодействие между митотическим веретеном и хромосомами. [c.196]

Процесс клеточного деления состоит из деления ядра (митоз) и следующего за ним деления цитоплазмы (цитокинез). Митоз характеризуется образованием высокоупорядоченного биполярного веретена, состоящего из микротрубочек и связанных с ними белков микротрубочки организуются двумя митотическими центрами на противоположных полюсах веретена. Хромосомы конденсируются во время профазы. Затем появляются кинетохорные нити они начинают взаимодействовать с полюсными нитя.ыи веретена, после того как ядерная оболочка растворяется в прометафазе. В метафазе в результате действия сил, тянущих кинетохорные нити к полюсаы, хромосомы выстрой- [c.196]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология