Микротрубочки веретена

Рис. 13-44. На этих световых микрофотографиях культивируемых клеток сумчатого (клеток Р1К) показан ход митоза в животной клетке. Микротрубочки видны благодаря окрашиванию антителами с золотом хроматин окрашен толуидиновым синим. Г лавные события митоза на уровне световой микроскопии известны уже более 100 лет. В интерфазе центросома, содержащая пару центриолей, служит центром интерфазного скопления микротрубочек. В ранней профазе единственная центросома содержит две пары центриолей (на снимке не видны) в поздней профазе центросома делится, в результате чего образовавшиеся звезды отходят друг от друга. В прометафазе разрушается ядерная оболочка, и это позволяет микротрубочкам веретена взаимодействовать с хромосомами. В метафазе уже ясно видна двухполюсная структура веретена и все хромосомы выстраиваются в его экваториальной области. В ранней анафазе все хроматиды одновременно разделяются и под действием нитей веретена начинают двигаться к полюсам. В течение позоней анафазы полюса веретена все дальше отходят друг от друга, еще более раздвигая две группы хроматид. В телофазе формируются дочерние ядра, и в поздней телофазе почти полностью завершается цитокинез между дочерними

Про метафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие мембранные пузырьки, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума. Эти пузырьки остаются вршимыми около веретена во время митоза. Микротрубочки веретена, которые находились вне ядра, могут теперь проникнуть в ядерную область. У хромосом на каждой центромере образуются особые белковые комплексы, называемые кинетохорами они прикрепляются к некоторым из микротрубочек веретена, получающим теперь название кинетохорных микротрубочек. Остальные микротрубочки веретена называют полюсными, а те, которые лежат вне веретена, — астральными Кинетохорные микротрубочки идут в противоположных направлениях от двух сестринских хроматид каждой хромосомы и тянут их в разные стороны, что приводит к интенсивному движению хромосом. [c.442]

Можно было бы думать, что многие из производимых клеточным кортексом движений, как, например, фагоцитоз или локомоция, зависят от динамического равновесия между свободным (неполимерным) актином и актиновыми филаментами. Однако но сравнению со взрывными изменениями, происходящими в активированном спермин, изменения в полимеризации актина при этих движениях обычно слишком малы и краткоеременны, чтобы их легко было обнаружить. Однако на важную роль нолимеризации и деполимеризации актина в таких движениях указывают эффекты ряда веществ, которые предотвращают изменения в состоянии актина и тем самым нарушают его двигательную функцию. Например, цитохалазины (рис. 11-46)-семейство метаболитов, выделяемых различными плесневыми грибами,-подавляют многие формы подвижности клеток позвоночных, включая локомоцию, фагоцитоз, цитокинез, образование ламеллоподии и микрошипов и сворачивание энителиальных пластов в трубки. В то же время эти вещества не влияют на расхождение хромосом в митозе, которое зависит в основном от функции микротрубочек веретена, и на мышечное сокращение, в кото- [c.289]

Остатки полюсных микротрубочек веретена [c.443]

Рис. 13-16. Сравнение клеточных циклов делящихся и почкующихся дрожжей. У делящихся дрожжей (вверху) типичный цикл эукариотической клетки с фазами i, S, Сги М. Дцерная оболочка, однако, не разрушается микротрубочки митотического веретена образуются внутри ядра и прикреплены к полюсным тельцам веретена на его периферии. Клетка делится надвое путем образования перегородки (называемой клеточной пластинкой). У почкующихся дрожжей цикл включает нормальные фазы Gi и S, однако состоящее из микротрубочек веретено начинает формироваться очень рано, во время фазы S, и поэтому нормальная фаза Сг отсутствует. В отличие от цикла делящихся дрожжей здесь во время митоза не происходит видимой конденсации хромосом и клетка делится путем почкования. Как и у делящихся дрожжей (но в отличие от клеток

В клетках высших организмов перед формированием веретена ядерная оболочка разрушается, и поэтому астральные микротрубочки (те, которые направлены от митотического веретена, см. рис. 13-56) могут играть более важную роль в анафазе В, чем у диатомовых. Например, в яйцах некоторых морских беспозвоночных можно разрушить микротрубочки веретена, не блокируя при этом анафазу В. Это позволяет думать, что полюса веретена раздвигаются под влиянием тянущих сил - вероятно, в результате притяжения между астральными микротрубочками и кортексом клетки. Сходные взаимодействия могли бы играть роль и в случаях асимметричного деления клетки (разд. 13.5.13). [c.455]

Остатки полюсных Стенка материнской микротрубочек веретена клетки [c.194]

Влиянием Са " на сборку — разборку элементов цитоскелета объясняется его необходимость для процессов митоза. Концентрация кальция в комплексе с кальмодулином регулирует сборку микротрубочек веретена. Кальций участвует в слиянии [c.248]

Известно, что в мейозе и в митозе хромосомы упорядоченно расходятся по дочерним клеткам с помощью аппарата веретена, микротрубочки которого обеспечивают растягивание дочерних хромосом или гомологов к разным полюсам. Микротрубочки веретена прикрепляются к специальному участку хромосомы — кинетохору. Это белковый комплекс, который собирается на специализированной последовательности хромосомной Ц.НК — центромере. Молекулярные основы функционирования кинетохора пока не ясны. Методы молекулярного клонирования позволили выделить центромеры хромосом дрожжей. Вставление этих последовательностей в способные реплицироваться молекулы ДНК обеспечивает правильную сегрегацию последних в митозе у дрожжей. В случае дрожжей-сахаромицетов центромеры оказались сравнительно короткими (100—200 п. н.) сегментами ДНК. Центромеры делящихся дрожжей значительно больше (несколько тысяч п. н.) и, видимо, напоминают своим строением центромеры высших эукариот. Механизм упорядоченной сегрегации хромосом эукариот станет понятен, когда выяснится, как связанные с центромерой кинетохорные белки взаимодействуют с аппаратом веретена. [c.72]

Сущность воздействия митозных ядов, в том числе колхицина в родственных соединений, состоит в нарушении движения хромосом, обусловленном растворением микротрубочек веретена Сродство колхицина к белку, образующему микротрубочки, тубулину, привело к вцделению и характеристике этого белка 2 [c.68]

Большинство компонентов матрикса клеточной стенки транспортируется в пузырьках аппарата Гольджи к плазматической мембране, где затем выводится из клет1ш путем экзоцитоза (рис. 19-36). Химический состав и структура стенки в разных зонах клеточной поверхности различны, поэтому пузырьки с нужными материалами должны избирательно направляться к определенным участкам плазматической мембраны. Эту направленность обеспечивают (по крайней мере частично) элементы цитоскелета одним из примеров может служить образование de novo первичной клеточной стенки после митоза (подробности см. в гл. И, разд. 11.5.14). В конце телофазы между двумя дочерними ядрами остается пучок микротрубочек, расположенных параллельно оси веретена. Этот пучок состоит из двух наборов полюсных микротрубочек веретена, обладающих противоположной полярностью концы микротрубочек, принадлежащих к разным наборам, перекрт ваются в дискообразной области, называемой фрагмопластом и находящейся в плоскости экватора бывшего веретена деления. Транспортные пузырьки, содержащие различные предшественники клеточной стенки, в частности пектин, перемещаются вдоль этих ориентированных микротрубочек в сторону экватора и, достигнув центрального диска, сливаются друг с другом, образуя клеточную пластику [c.188]

Рис. 23.14. Мейоз в живых клетках. Конъюгация и клеточное деление в живых сперматоцитах странствующей саранчи (Lo usta migratoria). Препараты сфотографированы методом интерференционного контраста Но-марского этот метод с использованием поляризованного света позволяет получать удивительно объемные картины живых неокрашенных клеток. В двух клетках можно видеть конъюгацию хромосом в ранней профазе 1 (указано стрелкой). Две клетки (вверху слева) заканчивают первое деление мейоза. После того, как образовались две полярные группы, начинается деление всей клетки. Образуются две дочерние клетки примерно одинаковой величины. Нитевидные структуры, тянущиеся от клетки к клетке между двумя группами хромосом — это микротрубочки веретена.

Микротрубочки митотического веретена пребывают в состоянии необычайно быстрой сборки и разборки, что объясняет крайнюю чувствительность веретена к различным препаратам, способным связываться с тубулином (разд. 13.5.2). Один из алкалоидов безвременника осеннего, колхицин, использовался в лечебных целях еще древними египтянами. Молекулы колхицина (рис. 11-61) прочно связываются с молекулами тубулина (образуя эквимолярный комплекс) и препятствуют тем самым их полимеризации поэтому обработка делящихся клеток колхицином вызывает через несколько минут исчезновение митотического веретена и блокирует клетки в митозе. Вещества, обладающие подобным действием, называются антимитотическими агентами (табл. 11-3) Во многих случаях их действие обратимо, и удаление препарата дает возможность веретен образоваться вновь, а митозу завершиться. Так как разрушение микротрубочек веретена избирательно убивает многие быстро делящиеся клетки, ряд антимитотических препаратов, в частности вин-бластин и винкристин, широко используются в терапии рака. [c.303]

Хотя некоторые микротрубочки в веретене частично стабилизированы против спонтанного разрушения, большинство из них продолжает обмениваться своими субъединицами с пулом растворенных молекул тубулина в цитозоле. Этот обмен может быть непосредственно измерен с помощью метода, представленного на рис. 13-48. Его можно также выявить, помешая митотические клетки в условия, обратимо сдвигающие равновесие между полимеризацией и деполимеризацией губулина, и наблюдая двойное лучепреломление микротрубочек веретена в поляризованном свете (рис. 13-49). Если митотические клетки поместить [c.444]

B тяжелую воду (D2O) или обработать таксолом (эти воздействия подавляют разборку микротрубочек), то нити веретена будут удлиняться. Такое стабилизированное веретено не может тянуть хромосомы, и митоз останавливается. Но митоз блокируется и при прямо противоположном воздействии, если нити веретена обратимо разрушить с помощью одного из трех агентов, подавляющих сборку тубулина в микротрубочки, -колхицина, низкой температуры или высокого гидростатического давления. Тот факт, что ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы, указывает на то. что для правильного функционирования веретена необходимо тонкое равновесие между сборкой и разборкой. Прежде чем рассматривать механизм таких движении, мы опишем более подробно организацию веретена и расположение хромосом в митозе. [c.445]

От полюса отходят только плюс-концы микротрубочек, и именно эти концы связываются с кинетохорами. Таким образом, кинетохор действует как колпачок ( сар ), в какой-то мере предохраняюгций плюс-конец микротрубочки от деполимеризации, гочно так же как центромера у полюса веретена предохраняет от деполимеризации минус-конец Неудивительно поэтому, что прикрепленные к кинетохор> микротрубочки, прикрытые с обоих концов, необычайно стабильны. Другие микротрубочки веретена (называемые полюсными менее стабильны. [c.448]

И удаление полюсов веретена друг от друга в анафазе, и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне сильно варьируют от вида к виду. Зона перекрывания микротрубочек веретена особенно велика у многих диатомовых водорослей (рис. 13-62). у которых митоз происходит внутри ядерной оболочки (разд. 13.5.18), Как показала кропотливая реконструкция трехмерной структуры целых веретен диатомовых водорослей по сотням серийных срезов для электронной микроскопии, ) этих водорослей полюсные микротрубочки обоих полуверетен перекрываются в центральной зоне, вблизи от экватора веретена В анафазе эти две группы антинараллельных микротрубочек, по-видимому, скользят друг по другу, расходясь в противоположные стороны. [c.454]

Новая поперечная перегородка, или клеточная нластннка, начинает строиться в плоскости между двумя дочерними ядрами в ассоциации с остаточными нолюсными микротрубочками веретена, которые образуют цилиндрическую структуру, называемую фрагмонластом. Эта структура, соответствующая мнкротрубочкам остаточного тельца животных клеток, состоит из двух групп противоположно ориентированных микротрубочек, расположенных параллельно друг другу (см. рис. 20-42). Микротрубочки, вероятно, прикреплены к поверхности ядра, так что их плюс-концы погружены в электроно плотный диск в экваториальной плоскости. Как показано на рис. 13-71, мелкие ограниченные мембраной пузырьки, происходящие в основном из аппарата Гольджи и наполненные предшественниками клеточной стенки, приходят в контакт с микротрубочками по обе стороны фрагмопласта и транспортируются вдоль них к экваториальной области клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окруженную мембраной структуру - раннюю клеточную пластинку. Молекулы полисахаридов, высвобождаемые этими пузырьками, связываются между собой в ранней клеточной пластинке, образуя пектин, гемицеллюлозу и другие компоненты первичной клеточной стенки. Теперь этот диск должен расширяться, пока его края не дойдут до стенки материнской клетки. Чтобы это стало возможным, микротрубочки раннего фрагмопласта претерпевают изменения по периферии ранней клеточной пластинки. Здесь с ними приходят в контакт новые пузырьки, которые затем сливаются на экваторе, расширяя пластинку. Этот процесс повторяется до тех пор, пока растущая клеточная пластинка не достигнет плазматической мембраны материнской клетки и мембраны не сольются, полностью разделяя две новые дочерние клетки (см. рис. 20-41 и 20-42). Затем в клеточной пластинке [c.461]

Митотическое веретено представляет собой систему волокон, состоящих из микротрубочек и белков, ассоциированных с микротрубочками. Нити веретена подразделяются на две группы в зависимости от их прикрепления к другим клеточным структурам полюсные нити, в большинстве веретен наиболее многочисленные, отходят от обоих полюсов веретена и идут по направлению к экватору, а кинетохорные нити прикреплены к центромере каждой хроматиды и идут к полюсам клетки (рис. 11-44). В среднем веретено содержит около 10 молекул тубулина, организованных в микротрубочки. Однако не весь тубулин клетки входит в состав веретена можно показать, что функционирование веретена в митозе зависит от динамического равновесия между микротрубочками веретена и пулом растворимых молекул тубулина. Такое [c.179]

В животных клетках митотические центры обычно ассоциированы с цеи-триолями, и долгое время считалось, что именно центриоли служат центрами организации веретена. Между тем у многих организмов, в том числе у всех высщих растений, функционально полноценное веретено образуется при полном отсутствии центриолей. У таких веретен нет звезд, поэтому их называют анастральными микротрубочки в них сходятся к более обширным полярным областям (рис. 11-47). Кроме того, если у животной клетки разрушить центриоли (лазерным микролучом), то митотическое веретено продолжает нормально функционировать. Значит, они, по-видимому, не являются структурами, необходимыми для сборки микротрубочек веретена но если центриоли в клетке есть, то они, вероятно, играют роль фокусов, в которых сходятся микротрубочки. [c.181]

Если не центриоль, то что же служит центром организации микротрубочек веретена Сейчас стало ясно, что на самом деле таким центром является плохо отграниченная область слабо окрашивающегося материала, видимого в электронный микроскоп на полюсах как астральных (содержащих центриоли), так и анастральных (не содержащих центриолей) веретен. Если вьщелить митотические центры из животной клетки и использовать их в качестве затравки для сборки микротрубочек in vitro, то полярные микротрубочки звезды будут расти не из самих центриолей, а из окружающего их аморфного материала. [c.181]

Новая поперечная стенка, или клеточная пластинка, обычно строится в ассоциации с остаточными полюсными микротрубочками веретена, параллельные ряды которых образуют открытую полую цилиндрическую структуру-так называемый фрагмопласт (рис. 11-64). Как показано на рис. 11-65, мелкие ограниченные мембраной пузырьки, происходящие в основном из аппарата Гольджи и наполненные предшественниками клеточной стенки, приходят в соприкосновение с микротрубочками фрагмопласта и транспортируются вдоль них к экваториальной области клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную окруженную мембраной структуру-раннюю клеточную пластинку. Предшественники полисахаридов, высвобождаемые пузырьками, связываются между собой в ранней клеточной пластинке, образуя пектин, гемицеллюлозу и другие компоненты первичной клеточной стенки. Теперь этот [c.192]

Ядерная мембрана у С. сокпН сохраняется на протяжении всего митоза, а микротрубочки веретена лежат вне ядра Там, где микротрубочки надавливают на ядерную оболочку, она впячивается внутрь и образует ряд параллельных каналов (рис. 11-67). Хромосомы прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки в области этих каналов, и разделение хромосом от начала до конца происходит на внутренней поверхности мембраны. Таким образом, внеядерное веретено (представляющее собой жесткий стержень без каких-либо динамических свойств) используется просто для реорганизации ядерной мембраны и определения плоскости деления. [c.195]

ВЫСШИЕ ОРГАНИЗМЫ Ядерная оболочка разрушается, и хромосомы прикрепляются прямо к кинетохорным микротрубочкамгкоторые в свою очередь взаимодействуют с полюсными микротрубочками веретена [c.196]

А — метафаза Б — анафаза I — микротрубочки веретена, 2 — микротрубочки, соединяющие полюса позднее в растущих клетках пластинка сдвигает эти элементы к периферии веретена), 3 — микротрубочки фрагмопласта 4 — кортикальное кольцо, состоящее из микротрубочек, вокруг будущей экваториальной пластинки, 5 — пузырьки Гольджи, 6 — тюлярный колпачок. [c.96]

Бесполое размножение. В благоприятных условиях хламидомонада интенсивно размножается бесполым, путем. Начало ядерного деления у хламидомонады знаменуются репликацией базальных тел, теряющих связь со своими жгутиками. Жгутики дегенерируют и сбрасываются. После утраты связи со жгутиками пары базальных тел, соединенные исчерченными волокнами, могут свободно перемещаться в цитоплазме. Хотя отделившиеся от жгутиков базальные тела неотличимы от центриолей, они не функционируют в качестве таковых, не располагаются у полюсов митотического аппарата и не принимают участия в митозе. Скорее, они имеют отношение к последующему цитокинезу, располагаясь по сторонам борозды дробления, причем одно базальное тело каждой пары находится по одну сторону борозды, а другое — по другую, у переднего конца клетки (рис. 49). Ядрышко исчезает, ядро принимает веретеновидную форму, хромосомы конденсируются и в метафазу располагаются внутри срединного вздутия ядра в нуклеоплазме видны микротру-бочки веретена, кинетохоры не наблюдаются. Ядерная оболочка сохраняется интактной, за исключением отверстий у полюсов. По мере расхождения хромосом в анафазе ядро удлиняется. В телофазе микротрубочки веретена исчезают, ядерная оболочка расширяется, образуя складки между разошедшимися наборами хромосом, разделяя дочерние ядра. Между дочерними ядрами под прям. углом к оси веретена появляются интерядерные микротрубочки. В конце телофазы возникает специальный набор микротрубочек, формиру- [c.194]

Самая сильная пефестройка системы микротрубочек происходит в тех клетках, которые округляются в митозе. Развитая система микротрубочек разрушается в них, и вместо нее образуется состоящее из микротрубочек веретено деления. Веретено осуществляет разделение хромосом объяснить его пространственную организацию и механические свойства с точки зрения биохимии крайне трудно [175—177]. [c.96]

Микротрубочки построены из бежовых субъединиц тубулина и выполняют в клетке множество ф ункций. Микротрубочки кортикального слоя протоплазмы ответственны за ориентацию целлюлозных микрофибрилл и значит ф)ункционально связаны со структурами на внешней стороне плазмалеммы. Микротрубочки веретена во время митоза участвуют в расховдении хромосом по разным концам делящейся клетки. Строительный материал (пектин) в виде везикул из аппарата Гольджи к месту образования клеточной пластинки, которая постепенно превращается в перегородку между дочерними клетками, транспортируется микротрубочками. [c.16]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология