Митотические центры

Рис. 1-40. Образование биполярного веретена из двух митотических центров в цитоплазме на стадии профазы.

В начале профазы многочисленные цитоплазматические микротрубочки, входящие в состав цитоскелета, распадаются при этом образуется большой пул свободных молекул тубулина. По-видимому, эти молекулы вновь используются для построения главного компонента митотического аппарата-митотического веретена. Веретено представляет собой биполярную волокнистую структуру, состоящую в основном из микротрубочек. Сборка этих микротрубочек вначале происходит вне ядра. В большинстве животных клеток область, где впервые образуется веретено, содержит центриоли. В самом конце фазы 61 исходная пара центриолей начинает реплицироваться, и в результате репликации из одной пары центриолей образуются две. Каждая пара центриолей в митозе становится частью митотического центра, от которого лучами расходятся микротрубочки (фигура звезды). Вначале обе звезды лежат рядом около ядерной мембраны. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, взаимодействующие друг с другом (и видимые в световой микроскоп как полюсные нити), удлиняются и как будто расталкивают два митотических центра друг от друга вдоль наружной поверхности ядра. Таким способом образуется биполярное митотическое веретено (см. рис. 11-40). [c.177]

Образование веретена в профазе в основном контролируется митотическими центрами, которые определяют положение полюсов [33, 34] [c.181]

В главе 10 уже говорилось, что сборка систем микротрубочек контролируется особыми областями, известными как центры организации микротрубочек. В делящихся клетках эту функцию выполняют два митотических центра, которые в конечном счете образуют полюсы веретена. [c.181]

Восстановление на уровне организма обеспечивается у растений а) неоднородностью популяции делящихся клеток меристем, которые содержат клетки с разной интенсивностью деления б) асинхронностью делений в меристемах, так что в каждый данный момент в них содержатся клетки на разных фазах митотического цикла с неодинаковой радиоустойчивостью в) существованием в апикальных меристемах фонда клеток типа покоящегося центра, которые приступают к энергичному делению при остановке деления клеток основной меристемы и восстанавливают как инициальные клетки, так и меристему г) наличием покоящихся меристем типа спящих почек, которые при гибели апикальных меристем начинают активно функционировать и восстанавливают повреждение. [c.439]

В животных клетках митотические центры обычно ассоциированы с цеи-триолями, и долгое время считалось, что именно центриоли служат центрами организации веретена. Между тем у многих организмов, в том числе у всех высщих растений, функционально полноценное веретено образуется при полном отсутствии центриолей. У таких веретен нет звезд, поэтому их называют анастральными микротрубочки в них сходятся к более обширным полярным областям (рис. 11-47). Кроме того, если у животной клетки разрушить центриоли (лазерным микролучом), то митотическое веретено продолжает нормально функционировать. Значит, они, по-видимому, не являются структурами, необходимыми для сборки микротрубочек веретена но если центриоли в клетке есть, то они, вероятно, играют роль фокусов, в которых сходятся микротрубочки. [c.181]

Если не центриоль, то что же служит центром организации микротрубочек веретена Сейчас стало ясно, что на самом деле таким центром является плохо отграниченная область слабо окрашивающегося материала, видимого в электронный микроскоп на полюсах как астральных (содержащих центриоли), так и анастральных (не содержащих центриолей) веретен. Если вьщелить митотические центры из животной клетки и использовать их в качестве затравки для сборки микротрубочек in vitro, то полярные микротрубочки звезды будут расти не из самих центриолей, а из окружающего их аморфного материала. [c.181]

Процесс клеточного деления состоит из деления ядра (митоз) и следующего за ним деления цитоплазмы (цитокинез). Митоз характеризуется образованием высокоупорядоченного биполярного веретена, состоящего из микротрубочек и связанных с ними белков микротрубочки организуются двумя митотическими центрами на противоположных полюсах веретена. Хромосомы конденсируются во время профазы. Затем появляются кинетохорные нити они начинают взаимодействовать с полюсными нитя.ыи веретена, после того как ядерная оболочка растворяется в прометафазе. В метафазе в результате действия сил, тянущих кинетохорные нити к полюсаы, хромосомы выстрой- [c.196]

Наиболее удачное описание этого явления приводится в работе Портера и Мачадо [26]. Клеточная пластинка закладывается в анафазе митоза. В этот момент хромосомы движутся по нитям митотического веретена к полюсам. В то же время элементы эндоплазматического ретикулума растут или мигрируют от полюсов к центру веретена. Значительное количество элементов эндоплазматического ретикулума накапливается в области экватора веретена, проскальзывая между хромосомами, расходящимися к противоположным полюсам. Отдельные немногочисленные митохондрии и тельца Гольджи (диктиосомы) также проникают в область экватора, но только наружным путем. На элементах эндоплазматического ретикулума, которые накапливаются в срединной области веретена, находятся рибосомы. Эта область вообще чрезвычайно богата рибосомами — как связанными с мембранами эндоплазматического ретикулума, так и не связанными с ними. [c.86]

Попробуем теперь разобраться в том, как можно достигнуть таких правильных геометрических очертаний, какие имеет митотический аппарат, ибо это вскоре станет нашей главной проблемой. Исходя из одного только внешнего вида, старые гистологи пришли к убеждению, что центриоли действительно являются центрами, вызывающими образование нитей митотического аппарата. Так как форма этих телец в разных клетках может быть различной, будем обозначать их общим термином центры . Нити растут, по-видимому, из центров. Другой теории никто не выдвигал, хотя многие предполагают, что часть нитей, а именно те из них, которые связывают хромосомы с полюсами клетки, может возникнуть из хромосом. Переводя это на химический язык, мы можем выдвинуть рабочую гипотезу, заявив, что форма митотического аппарата определяется центрами, в которых путем образования дисульфидных связей возникают нити. Эти центры должны, таким образом, создавать условия для полимеризации. Опыты с митотическим аппаратом, выделенным при помощи дигитонинового метода, свидетельствуют до некоторой степени в пользу этого предположения. Если на митотический аппарат слегка воздействовать тиогликолевой кислотой, то растворяется все, кроме шарообразных участков в области звезд. По-видимому, в этих местах 8—8-мостики белков отличаются наибольшей прочностью. Мы далеки от понимания того, как образуется митотический аппарат, но [c.207]

Что касается механизма действия эстрогенов, то известно, что радиоактивный эстрадиол, вводимый кастрированным крысам, накапливается преимущественно в некоторых тканях, таких, как матка, влагалище, передняя доля гипофиза и карцинома молочной железы. Было постулировано существование специфического места связывания эстрогенов в частности, предполагалось, что таким эстрогенсвязывающим центром служит белок в хроматине клеточных ядер этих тканей. Вскоре после инъекции эстрогенов отмечается усиление митотической активности, увеличение объема эндоплазматической [c.137]

Рис. 4-36. Микрофотографии участка раннего эмбриона Drosophila, который инъецирован тубулином, предварительно меченным родамином (тубулин - белок микротрубочек). На этой ранней стадии развития ядра объединены общей цитоплазмой, и поэтому микротрубочки метятся во всем эмбрионе. А. Микротрубочки в живом эмбрионе исходят из двух ярких пятен по обе стороны от каждого из интерфазных ядер в центре каждого пятна центросома. Б. Этот же эмбрион через несколько минут, когда все ядра синхронно входят в митоз. Микротрубочки сохраняют контакт с центросомами, но они подверглись реорганизации и сформировали митотическое веретено. (С любезного разрещения Douglas Kel-

Те центриоли, которые образуют базальные тельца ресничек, выполняют в клетке весьма специализированную функцию, так как реснички сами по себе - структуры специализированные. Наряду с этим почти во всех животных клетках имеется пара центриолей, которая служит как бы срединным элементом центросомы, или клеточного центра. Центросома (разд. 13.5.2) организует цитоплазматические микротрубочки в интерфазных клетках, а в делящихся клетках удваивается и дает начало двум полюсам митотического веретена (мы обсудим это в следующем разделе). Иногда центриоли могут выполнять поочередно то одну функцию, то другую у hlamydomonas. нанример. перед каждым митозом оба жгутика исчезают, а базальные тельца покидают свое место, чтобы стать полюсами веретена. [c.301]

Рис. 13-46. Центросомный цикл. В интерфазной клетке центросома удваивается с образованием двух полюсов митотического веретена. В большинстве животных (но не растительных) клеток пара центриолей (показанных как пара коротких черных отрезков) погружена в материал центросомы (выделен цветом), от которого растут микротрубочки. В определенный момент фазы С/ две центриоли расходятся на несколько микрон. В течение фазы 8 возле каждой старой центриоли под прямым углом к ней начинает формироваться дочерняя центриоль Рост дочерних центриолей обычно завершается в фазе Ог. Вначале обе пары центриолей остаются погруженными в единую массу центросомного материала, образующего одн>" центросому В ранней фазе М каждая пара центриолей становится частью отдельного центра организации микротрубочек, от которого отходит радиальный пучок микротрубочек - звезда. Две звезды, первоначально лежавшие бок о бок около ядерной оболочки теперь отходят друг от друга. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, принадлежащие двум звездам и взаимодействующие между собой, избирательно удлиняются, по мере того как два центра расходятся по двум сторонам ядра. Таким способом быстро формируется митотическое

Центриоли и базальные тельца очень сходны, если не идентичны, по своей структуре и во многих случаях могут превращаться друг в друга. Так, например, одноклеточная зеленая водоросль hlamydomonas имеет два жгутика, каждый со своим базальным тельцем в начале митоза жгутики исчезают, а базальные тельца мигрируют в глубь клетки, ближе к ядру, где служат центрами организации митотического веретена. По завершении митоза центриоли снова становятся базальными тельцами, от которых вновь отрастают жгутики. У клеток позвоночных в культуре часто появляется так называемая первичная ресничка, растущая от клеточного центра, с системой микротрубочек типа 9 -f- 0. Эта ресничка неподвижна, и начало ей дает лишь одна из пары центриолей, исчезающая перед началом митоза. [c.107]

У многих организмов яйцеклетки, по-видимому, лишены активных центриолей, в то время как спермии содержат базальные тельца (или центриоли), которые они передают яйцеклетке при оплодотворении. Эти образования служат центрами организации митотического веретена для первых делений дробления. Сходный эффект был получен экспериментально путем инъекции очищенных базальных телец из hlamydomonas или инфузории Tetrahymena в яйца лягушки в цитоплазме формировались фигуры митотических звезд. Это показывает, что базальные тельца могут выполнять функцию центриолей в клетке, готовящейся к делению. [c.107]

Сравнительно легко представить себе, каким образом девять триплетов микротрубочек, образующих базальное тельце или центриоль, дают начало аксонеме реснички или жгутика, содержащей столько же периферийных дублетов. Но такого прямого соответствия уже нет, когда в интерфазной или митотической клетке образуются сотни микротрубочек, лучами расходящихся из центриоли (рис. 10-51). И действительно, детальное исследование показало, что большинство цитоплазматических микротрубочек не возникает прямо из центриолей, а исходит из окружающей их интенсивно окрашивающейся области-так называемого перицентриолярного материала. В клетках, лишенных центриолей, микротрубочки тоже начинаются в электроноплотной области, которая, видимо, служит подлинным центром их организации. [c.109]

Так какова же действительная роль центриолей Согласно одной из крайних точек зрения, центриоли-это органеллы, единственная функция которых состоит в образовании ресничек или жгутиков их физическая ассоциация с клеточным центром и с полюсами веретена нужна лишь для равномерного распределения материала, способного к образованию базальных телец, между дочерними клетками. Однако митотическое веретено с центриолями на обоих полюсах и множеством расходящихся от них микротрубочек представляет собой четко локализованную структуру, тогда как в клетках, лишенных центриолей, например у растений, нити веретена в гораздо меньшей степени сфокусированы у полюсов. Кроме того, ряд косвенных данных указывает на то, что в животных клетках центриоли играют роль главных организующих элементов, от которых зависит точное положение перицентриолярного материала, а тем самым и структурная полярность всей клетки (см. разд. 10.7.4). [c.109]

Рис. 10-79. Схема эксперимента, демонстрирующего влияние центриолей на плоскость деления клетки. Если веретено митотической клетки сместить из ее центра к периферии, цитоплазма разделится лищь частично перетяжка образуется только на той стороне, куда было сдвинуто веретено. При последующем делении такой аномальной клетки перетяжки образуются не только в плоскости экватора двух веретен, но и между теми соседними центриолями, которые находятся в общей цитоплазме, но не связаны нитями веретена. Вероятно, сократимый пучок актиновых филаментов, создающий перетяжку, всегда формируется посредине между двумя центриолями.

Известны четыре стадии митоза профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Когда митоз начинается, клетка принимает форму шара, а ядро изменяет свой вид — первый видимый признак того, что клетка готова к делению. Это обусловлено конденсацией хромосом в ранней профазе — процесса, который продолжается по мере исчезновения ядерной мембраны, так что в метафазе высоко конденсированные хромосомы оказываются локализованными в центре клетки, напоминающей по своему виду шар. На этой стадии клетки лишь слабо прикреплены к субстрату, и их легко отделить встряхиванием или мягкой трипсинизацией (рис. 10.2). Это лежит в основе метода синхронизации путем отбора митотических клеток (разд. 11.2). [c.123]

Удлиненные (палочковидные или нитевидные) хромосомы могут иметь изгиб, придающий им V-образную форму с равными или неравными плечами, что определяется расположением первичной, или кинетической (центрической), перетяжки. В месте перетяжки структура хромосомы плотная, пластическая, дискообразной формы, делящая хромосому на два плеча и служащая местом прикрепления нитей веретена во время митоза. Это образование получило название центромеры, предложенное К. Дарлингтоном в 1937 г. (от лат. entrum — центр и греч. meros—часть). Установлено, что центромеры являются одним из центров полимеризации тубулинов от них отходят пучки микротрубочек митотического веретена, направляющиеся к клеточным центрам — центросомам — важнейшим клеточным органеллам, обычно состоящим из двух центральных телец — центриолей, окруженных светлой зоной. [c.78]

Движущая сила в процессе деления клетки — клеточный центр, расположенный в интерфазе чаще всего в центральной части клетки, вблизи ядра. Он принимает активное участие в митотическом делении, входя в состав ахроматинового (делительного) аппарата и определяя полюса делящейся клетки. Клеточный центр, являющийся одной из важнейших органелл клетки, состоит из одного или двух самореплицирующихся образований, называемых центриолями. [c.94]

Центриоли — цитоплазматические органеллы, пока обнаруженные лишь в клетках животных и некоторых низших растений. Они представляют собой центры, от которых во время митоза звездообразно расходятся нити веретена. Установлено, что в каждом центре имеются две центриоли, образующие диплоне-му, обычно видимую еще в интерфазе. Клеточный центр, входящий в состав митотического аппарата, наиболее развит в период митоза. [c.94]

Исследование митотического веретена показало, что оно состоит из слабо окрашивающихся белковых нитей двух типов. Одни из них идут от одного полюса делящейся клетки к другому,, соединяя таким образом центриоли двух клеточных центров другие ахроматиновые нити (называемые иногда хроматиновы-ми) соединяют центриоли с центромерами хромосом. Эти нити способствуют перемещению хромосом к полюсам клетки в анафазе. При изучении нитей митотического веретена в электронном-микроскопе наблюдают волокнистые элементы, построенные из-пучков микротрубочек (рис. 49). Микротрубочки состоят из ту- [c.95]

Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня находится группа клеток, расположенных между корневым чехликом и активной меристематической зоной, для которых характерны низкий уровень синтеза ДНК и очень редкие деления клеток. Например, длительность митотического цикла в клетках этой зоны у кукурузы 174 — 239 ч против 14 — 39 ч у окружающих меристематических клеток. Эта группа клеток получила название покоящегося центра . Предполагается, что покоящийся центр является промеристемой активной апикальной меристемы корней, восстанавливающей численность [c.349]

Для изучения влияния структуры центромер на их функционирование были проведены многочисленные эксперименты по мутагенезу клонированных центромерных участков. Оказалось, что нарушение структуры любого из трех СОЕ приводит к снижению митотической и мейотической стабильности гибридных плазмид. Наиболее вьфаженный отрицательный эффект наблюдается при изменении последовательности нуклеотидов в центре частичной симметрии элемента СОЕШ см. рис. 12.15). [c.303]

Кровеносные сосуды питают лимфатические узлы через ворота, расположенные в вогнутой части лимфоузлов. Лимфа поступает в них через вы-пуклзта часть, а выходит через ворота. Содержащиеся в крови и лимфе чужеродные частицы адсорбируются в лимфатических узлах ретикулярными клетками и макрофагами. После распознавания антигена происходит пролиферация лимфоцитов и выселение плазмоцитов в мозговое вещество из зародышевых центров. Титр антител в оттекающей от стимулированного лимфоузла лимфе коррелирует со степенью митотической активности лимфоцитов в зародышевых центрах. Таким образом, лимфоузлы являются не просто механическими барьерами, задерживающими микробы, а прежде всего центрами, где происходит рекогносцировка антигенов и их элиминация. [c.32]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология