Прометафаза

Рис. 11-42. Ход митоза в типичной клетке животного (сига). А. Интерфаза клеточный центр, содержащий центриоль, как правило, имеет малые размеры и несколько удален от ядра. Б. Ранняя профаза клеточный центр удвоился и приблизился к ядру число отходящих от него микротрубочек увеличилось. В. Середина профазы две звезды расходятся около поверхности ядра. Г. Прометафаза ядерная оболочка разрушилась, и нити веретена уже взаимодействуют с хромосомами. Д. Метафаза ясно видна биполярная структура веретена, все хромосомы распо-

Рис. 13-63. Схема циклических изменений ядерной оболочки во время митоза. В прометафазе ядерные мембраны распадаются на мелкие пузырьки и вновь восстанавливаются в телофазе Между этими двумя фазами, когда ядерная оболочка разрушена, а ядерные поры и ядерная ламина распались на субъединицы, осуществляются все процессы, в результате которых два набора хромосом расходятся к противоположным полюсам. Как показано на рисунке, новая ядерная оболочка каждой дочерней клетки образуется в результате слияния мембранных пузырьков вокруг группирующихся индивидуальных хромосом при этом большая часть цитоплазматических компонентов не попадает в новое ядро.

Рис. 13-44. На этих световых микрофотографиях культивируемых клеток сумчатого (клеток Р1К) показан ход митоза в животной клетке. Микротрубочки видны благодаря окрашиванию антителами с золотом хроматин окрашен толуидиновым синим. Г лавные события митоза на уровне световой микроскопии известны уже более 100 лет. В интерфазе центросома, содержащая пару центриолей, служит центром интерфазного скопления микротрубочек. В ранней профазе единственная центросома содержит две пары центриолей (на снимке не видны) в поздней профазе центросома делится, в результате чего образовавшиеся звезды отходят друг от друга. В прометафазе разрушается ядерная оболочка, и это позволяет микротрубочкам веретена взаимодействовать с хромосомами. В метафазе уже ясно видна двухполюсная структура веретена и все хромосомы выстраиваются в его экваториальной области. В ранней анафазе все хроматиды одновременно разделяются и под действием нитей веретена начинают двигаться к полюсам. В течение позоней анафазы полюса веретена все дальше отходят друг от друга, еще более раздвигая две группы хроматид. В телофазе формируются дочерние ядра, и в поздней телофазе почти полностью завершается цитокинез между дочерними

Высокоразрешающее дифференциальное окрашивание. Хромосомы в профазе и прометафазе конденсированы не столь сильно, как метафазные хромосомы. При обработке культуры лимфоцитов метотрексатом (для частичной синхронизации клеточного цикла) можно накопить достаточное число клеток, находящихся в профазе и прометафазе. Сокращение времени инку- [c.51]

Рис. 11-51. Хромосомы случайным образом попадают в веретено во время прометафазы, после чего выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, так как сила, действующая на каждый кинетохор, тем меньше, чем он ближе к полюсу хромосомы, оказавшиеся на экваторе, удерживаются там под действием уравновешенных сил притяжения к двум полюсам.

Рис. 11-58. Схема циклических изменений ядерной оболочки в связи с митозом-распад в прометафазе и сборка в телофазе. Между прометафазой и телофазой ядерная оболочка разрушена, и в это время совершаются все перемещения, в результате которых два набора хромосом расходятся к противоположным полюсам. Поскольку, как показано на рисунке, новая ядерная оболочка образуется из мембранных фрагментов непосредственно вокруг группирующихся индивидуальных хромосом, большая часть цитоплазматических компонентов не попадает в ядро.

Прометафаза характеризуется разрушением ядерной оболочки и смешением нуклеоплазмы с цитоплазмой. При этом в центре клетки образуется более жидкая зона, из которой хромосомы устремляются к экватору. Образуется аппарат веретена с двумя полюсами. [c.97]

В прометафазе I спирализация бивалентов достигает наивысшей степени, а ядерная оболочка постепенно растворяется и исчезает. [c.111]

Прометафаза. После растворения ядерной мембраны хромосомы движутся по направлению к экватору. Прометафаза завершается, когда хромосомы достигают экваториальной плоскости. [c.59]

Профаза I Прометафаза Метафаза I Анафаза I Телофаза I [c.96]

Рис. 9-40. Стандартная карта распределения сегментов в каждой из хромосом, составляющих человеческий кариотип, на стадии прометафазы митоза Хромосомы от 1-й до 22-й пронумерованы в примерном соответствии с размером Диплоидная клетка человека содержит по две хромосомы каждого типа плюс две Х-хромосомьт (у женщин) или X- и Y-хромосомы (у мужчин). 850 полос, указанных на рисунке - это G-полосы, обнаруживаемые при окрашивании реагентами, специфичными к АТ-последова-тельностям ДПК Выделенные цветом головки на хромосомах 13, 14, 15, 21 и 22 указывают на расположение генов, кодирующих большие рибосомные РПК, цветными линиями отмечено положение

Основная стратегия деления клеток у зукариотических организмов удивительно постоянна. Первые пять стадий фазы М составляет митоз, шестой является цитокинез. Эти шесть стадий образуют динамическую последовательность, сложность и красоту которой трудно оценить по описаниям или по серии статических изображений. Описание митоза основано на наблюдениях двоякого рода на результатах световой микроскопии живой клетки (нередко в сочетании с микрокиносъемкой) и на данных световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток. Различные стадии клеточного деления кратко описаны на схеме 13-1. Пять стадий митоза - профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза - осуществляются в строго определенном порядке цитокинез начинается во время анафазы и продолжается до конца митотического цикла (рис. 13-43). Световые микрофотографии деления типичной животной и типичной растительной клеток приведены на рис. 13-44 и 13-45 соответственно. [c.439]

А. Профаза хромосомы сконденсировались и ясно видны в ядре клетки (N). Б и В. Прометафаза ядерная оболочка разрушена и хромосомы взаимодействуют с микротрубочками. отходящими от двух полюсов веретена (Р). Обратите внимание на то. что между представленными здесь стадиями (Б и В) прошло только две минуты. Г. Метафаза хромосомы расположились в виде метафазной пластинки, а их кинетохоры находятся посередине между обоими полюсами веретена. Д. Анафаза хромосомы разделились на сестринские хроматиды, которые теперь движутся к противоположным полюсам. Е. Телофаза хромосомы деконденсируются, образуя два ядра, которые будут видны позже. Ж и 3. Цитокинез показаны две последовательные стадии формирования клеточной пластинки она видна как линия, направления роста которой указаны стрелками [c.441]

Как показано на рис, 13-46, в центросоме на протяжении всего клеточного цикла происходят изменения. Где-то в фазе S пара центриолей реплицируется, оставаясь внутри одного скопления центросомного материала. В профазе центросома расщепляется и каждая дочерняя центросома становится центром отдельной звезды - структуры из микротрубочек, концы которых погружены в материал центросоми. Микротрубочки обеих звезд удлиняются до соприкосновения друг с другом, после чего две центросомы расходятся. Затем, в прометафазе, ядерная оболочка разрушается, и это позволяет микротрубочкам от каждой центросомы проникать в ядро и взаимодействовать с хромосомами. Две дочерние центросомы называют теперь двумя полюсами веретена. [c.444]

В ранней прометафазе оба кинетохора одной хромосомы могут прикрепиться к нитям от одного и того же полюса веретена. Однако такая или иная аномальная конфигурацггя, которая привела бы к огпибке в расхождении хромосом, почти всегда исправляется. По-видимому, сбалансированное расположение, при котором сестринские кинетохоры прикреплены к разным полюсам веретена, наиболее стабильно. На возможную причину этого указывают результаты экспериментов, в которьгх изучался механизм прикрепленггя хромосом к митотическому веретену. [c.448]

Процесс клеточного деления состоит из деления ядра (митоз) и следующего за ним деления цитоплазмы (цитокинез). Митоз характеризуется образованием высокоупорядоченного биполярного веретена, состоящего из микротрубочек и связанных с ними белков микротрубочки организуются двумя митотическими центрами на противоположных полюсах веретена. Хромосомы конденсируются во время профазы. Затем появляются кинетохорные нити они начинают взаимодействовать с полюсными нитя.ыи веретена, после того как ядерная оболочка растворяется в прометафазе. В метафазе в результате действия сил, тянущих кинетохорные нити к полюсаы, хромосомы выстрой- [c.196]

Рис. 13-55. Хромосомы случайным образом попадают в веретено во время прометафазы и в конце концов выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, так как сила, действующая на каждый кинетохор, тем меньгпе, чем он ближе к полюсу. Поэтому хромосомы,

Процесс клеточного деления состоит из деления ядра (митоз) и слеоующего за ним деления цитоплазмы (цитокинез). Митоз начинается с профазы - переходного периода, когда расщепление центросомы приводит к образованию двух полюсов веретена, организующего в дальнейшем распределение ядерного материала. В это же время начало фазы М сопровождается заметным усилением фосфорилирования определенных белков. Видимо, в результате этого в митотической клетке создается необычайно динамичная система микротрубочек. После разрушения ядерной оболочки в прометафазе кинетохоры конденсированных хромосом могут захватываться и стабилизироваться группами микротрубочек, в большом числе отходящих от обоих полюсов веретена. Эти микротрубочки тянут кинетохоры к противоположным полюсам, и в результате хромосомы располагаются во время метафазы по экватору веретена. В анафазе это натяжение внезапно ослабевает, когда сестринские хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к разным полюсам. В добавление к этому часто раздвигаются и оба полюса. В конечной стадии митоза, телофазе, вокруг каждой группы разделившихся хромосом вновь формируется ядерная оболочка, когда белки, фосфорилированные в начале фазы М, вновь дефосфорилируются [c.467]

Рис. 2.16. Схема, иллюстрирующая сегментацию хромосом человека (1700 сегментов). Широкие темные и белые полосы это G-позитивные и О-не-гативные сегменты, видимые в прометафазе (стадия 850 сегментов), пунктирные линии соответствуют сегментам, различимым в средней профазе (стадия 1700 сегментов). (По Yunis, Hum. Genet., 56, p. 296, 1980.)

После ряда отклонений в ту и другую сторону, происходящих в прометафазе, все хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости. За ориентацию хромосом перпендикулярно оси веретена и расположение их на равном расстоянии от обоих полюсов веретена, скорее всего, ответственны кинетохорные нити. Каждая хромосома удерживается в метафазной пластинке парой кинетохоров и двумя пучками связанных с ними нитей, идущих к противоположным полюсам/ веретена. [c.177]

ПРОМЕТАФАЗА Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие фрагменты, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума. Эти фрагменты остаются видимьпк1и около веретена. Веретено, которое было расположено вне ядра, может теперь проникнуть в ядерную область. В хромосомах с каждой стороны центромеры в прометафазе образуются особые структуры, назьшаемые кинетохорами. Они прикрепляются к специальной группе микротрубочек, называемых кинетохорными нитями или кинетохорными микротрубочками. Эти нити отходят от обеих сторон каждой хромосомы, идут в противоположных направлениях и взаимодействуют с нитями биполярного веретена. При этом хромосомы начинают интенсивно двигаться, что объясняется взаимодействием их кинетохорных нитей с другими компонентами веретена. [c.177]

В начале прометафазы, когда распадается ядерная оболочка, к каждой хроматиде присоединяется отдельная группа нитей веретена. Эти нити, состоящие из микротрубочек, расходятся от кинетохоров каждой хромосомы в противоположных направлениях (рис. 11-48). Они служат для ориентирования хромосом относительно веретена в метафазе, а позднее, в анафазе-для передачи сил, заставляющих хроматиды двигаться к противоположным полюсам. Число микротрубочек, ассоциированных с каждым кинетохором, у разных видов весьма различно у некоторых грибов с кинетохором связана лишь одна микротрубочка, а в клетках человека-от 20 до 40. [c.181]

Распад ядерной оболочки, с которого начинается прометафаза, позволяет хромосомам подключиться к механизму веретена. Благодаря работе этого механизма в конечном счете достигается их полное разделение, и точно по одно11 хроматиде из каждой хромосомы попадает в каждое из дочерних ядер. Кто-то сказал, что хромосомы в митозе подобны покойнику на похоронах они являются непосредственной причиной событий, но активного участия в них не принимают. С машиной митотического веретена хромосомы связаны только через кинетохоры, поэтому все движения хромосом в митозе обусловлены взаимодействием кинетохоров с веретеном. Это взаимодействие приводит к двум результатам 1) хромосома ориентируется по отношению к >хи веретена таким образом, что каждый кинетохор обращен к одному из пол о-сов клетки 2) все хромосомы оказываются в экваториальной плоскости веу е-тена и располагаются под прямым углом к его оси, образуя так называему > метафазную пластинку. В клетках млекопитаюших этот процесс занимает 10-20 минут и называется прометафазой. [c.182]

Для прометафазы характерна чрезвычайно высокая активность веретена, которое как бы стремится захватить все хромосомы и построить из них метафазную пластинку. При этом отдельные хромосомы энергично врашаются и движутся туда и сюда между полюсами, так как.их кинетохорные нити случайным образом взаимодействуют с полюсными нитями веретена. В конце концов группы полюсных фибрилл одна за другой окончательно улавливают кинетохоры второй кинетохор пойманной хромосомы вскоре связывается с нитями, идушими от противоположного полюса. [c.182]

Сведения о ходе этих важных событий были получены в результате изящных экспериментов, в которых тончайшие стеклянные иглы использовались для того, чтобы толкать или тянуть хромосомы в живой митотической клетке. Таким способом было показано, что кинетохоры не должны быть обязательно направлены к определенному полюсу подобно концам магнитной стрелки если с помощью микроманипулятора перевернуть хромосому, то кинетохор может установить связь и с противоположным полюсом. Более того, в прометафазе можно путем микроманипуляции заставить обе группы кинетохорных нитей какой-либо хромосомы связаться с одним и тем же полюсом [c.182]

Если на митотически делящиеся клетки подействовать колхицином — алкалоидом растительного происхождения, блокирующим полимеризацию нитей веретена, то в результате хромосомы теряют способность передвигаться в плоскость веретена в прометафазе и расходиться в анафазе. Удвоенные хромосомы остаются вместе в одной клетке. [c.62]

В течение следующего периода митоза — прометафазы ме такинеза) начинается движение хромосом. Перед его начало.м кинетохоры увеличиваются в размерах, от них отходят многочисленные хромосомные МТ. Полагают, что кинетохор участвует в формировании МТ и движениях хромосом. В течение метакинеза хромосомы движутся сначала к полюсам, а затем — к середине веретена. Во время этих перемещений в хромосоме раскручиваются две сестринские хроматиды, которые остаются соединенны.ми в кинетохоре. Повреждение кинетохо ра в это время избирательным ультрафиолетовым облучением или лазером останавливает движение хромосом. [c.326]

В процессе митоза, или кариокинеза (рис. 25), последовательно протекает пять фаз профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Эти фазы, епосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами. Каждая предыдущая обусловливает переход к последующей. [c.63]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология