Динеин

Способность к движению — одно из характерных свойств всех живых организмов, начиная от простейших и кончая самыми сложными. Сокраш ение разных мышц и движение листьев растений, биение ресничек и движение жгутиков, деление клеток и движение протоплазмы — все эти разнообразные формы проявления двигательной активности имеют обш ую черту — превраш ение химической энергии, освобо-ждаюш ейся при гидролизе АТФ, в механическую. Белковые структуры, участвую-ш ие в гидролизе АТФ и генерации силы, — это либо миозин и актин, либо кинезин (или динеин) и тубулин. При мышечном сокраш ении механическая работа осуш е-ствляется организованными в надмолекулярные структуры ферментом — АТФазой миозина — и актином. Регулятором двигательной активности в мышцах является кальций. В немышечных клетках, наряду с кальциевой, по-видимому, суш ествуют и другие способы регуляции. Выяснение молекулярных механизмов генерации силы, трансформации химической энергии гидролиза АТФ в механическую работу, а также механизмов регуляции этих процессов является основной задачей биофизики биологической подвижности. Наибольшие успехи в этом направлении достигнуты при исследовании наиболее организованных поперечно-полосатых мышц позвоноч- [c.225]

Родственный класс составляют так называемые двигательные белки. Из них наиболее известны белки сократительного аппарата мышц—актин и миозин. Их разновидностью являются динеин ресничек и жгутиков простейших, спектрин мембран эритроцитов, нейростенин пресинаптпческих мембран и т. п. Сюда можно отнести и белки бактерий, ответственные за движение в градиенте концентраций различных веществ (хемотаксис), в частности мальтозу-связывающий белок Е.со(1, [c.22]

Ингольд K. K-, Механизм реакций и строение органических сое- динеинй, ИЛ, М., 1959, стр. 251 и след. [c.237]

Окисление и восстановление. Термины окисление и восстановление в применении к органической химии HjreiOT несколько иное значение, чем в химии неорганической. В органической химии окисление нредпола ает удаление водорода и (или) присоединение кислорода илн какого-либо иного гетероатома к данному соединению. Под восстановлением всегда подразумевается присоединение водорода к органическому соединению и часто удаление кислорода или какого-либо иного гетероатома. На рис. 4.4 классы сое-динеинй расположены в соответствии с различными стадиями окисления и восстановления. [c.84]

Тшты молекулярных моторов. Мостиковая гипотеза генерации силы была сформулирована более 40 лет тому назад. За истекшие годы была расшифрована структура саркомера и составляющих его белков, с высоким временным разрешением исследована механика и энергетика мышечного сокращения, изучена биохимия реакции гидролиза АТФ актомиозином. Однако молекулярный механизм трансформации химической энергии АТФ в механическую работу продолжает оставаться неясным. Со времени открытия Энгельгардтом и Любимовой АТФазной активности актомиозина и последующей локализации АТфазного центра в глобулярном субфрагменте миозина, субфрагмент 1 начинает претендовать на роль основного элемента мышечного двигателя . В последнее время эти притязания получают все большее обоснование. Исследования, проведенные с помощью так называемых искусственных подвижных систем показали, что субфрагмент 1 способен осуществлять движение по иммобилизованным актиновым нитям без участия не только миозиновых нитей, но и субфрагмента 2. Обнаружен целый ряд других миозиноподобных молекулярных моторов , включая многочисленное семейство одноголовых миозинов, а также кинезин и цитоплазматический динеин. Предполагают, что в каждой клетке имеется не менее 50 различных молекул, использующих энергию гидролиза АТФ для осуществления движения по актиновым филаментам или по микротрубочкам. В связи с этим вопрос о механизме трансформации энергии с помощью миозина приобретает все большее значение. Недавние успехи в расшифровке структуры глобулярного фрагмента миозина — субфрагмента 1 — позволили прояснить некоторые детали этого механизма. [c.253]

За скольжение ответствен динеин [35] [c.297]

Диненн - это крупный белковый комплекс, содержащий две или три (в зависимости от источника) глобулярные головки, соединенные с общим основанием тонкими гибкими нитями (рис. 11-57). Каждая глобулярная головка обладает АТРазной активностью, которая усиливается примерно в шесть раз нри ассоц,иац,ии с микротрубочкой. Вся динеиновая ручка состоит из одной молекулы динеина Кинетические исследованггя [c.297]

Реснички и жгутики эукариот содержат цилиндрический пучок из девяти дублетов микротрубочек. Скольжение оублетов относительно друг друга преобразуется в изгиб реснички или жгутика. Силу, сдвигающую дублеты, создают боковые динеиновые ручки, которые тянутся от каждого дублета к соседнему они используют для этого энергию гидролиза АТР. Ряд вспомогательных белков увязывает дублеты в цилиндрическую структуру и ограничивает амплитуду их скольжения. Другие вспомогательные белки образуют своего рода молекулярна-механическое реле , регулирующее активность динеина таким образом, что изгибание реснички совершается циклически, и это обеспечивает характерное для ресничек биение. Сложная структура аксонемы образуется путем самосборки белковых компонентов, а нуклеацию процесса сборки осуществляет цент-риоль (базальнее тельце), которая служит матрицей для формирования специфической структуры аксонемы-системы дублетов микротрубочек типа 9 + 2. [c.302]

Рис. 11-62. Полярность микротрубочек, выявленная методом навешивания крючков . В данной группе все микротрубочки (они видны на этой электронной микрофотографии в поперечном разрезе) имеют одинаковую полярность. Крючки, образованные присоединившимися сбоку молекулами тубулина, изогнуты по часовой стрелке, и это означает, что мы смотрим на микротрубочки вдоль в направлении от плюс-конца к минус-концу Полярность микротрубочки можно также выявить путем присоединения молекул динеина (не показано). (По U. Euteneuer. ell Mus le

Кинезин и цитоплазматический динеин осуществляют движение пузырьков вдоль микротрубочек аксона в противоположных направлениях, используя энергию гидролиза АТР [49] [c.311]

Рис. 13-61. Создание кинетохором силы, движущей хромосому к полюсу в анафазе две альтернативные модели. А. В кинетохоре имеются шагающие белки, сходные с динеином или кинезином они продвигаются по микротрубочке, используя для этого энергию гидролиза АТР (разд. 10.4.9). Б. Движение хромосом обусловлено распадом микротрубочек по мере того как субъединицы тубулина диссоциируют, кинетохор, чтобы сохранить связь с микротрубочкой, должен скользить в направлении полюса Те же механизмы могут использоваться у полюса веретена, который тоже, видимо, способен сохранять связь с микротрубочками, допуская в то же время их контролируемую деполимеризацию (см.

За скольжение ответствен динеин 297 [c.535]

В основании жгутиков и ресничек эукариотических клеток расположена структура, называемая базальным телом она идентична центриоле и функционирует как центр формирования девятипарной структуры микротрубочек в жгутиках и ресничках. Эти органеллы специализированы для движения. Каждый член пары (дублета) имеет со своим партнером общую стенку из трех протофиламентов пары соединены между собой гибким белком, нексином. Движение осуществляется путем скольжения дублетов относительно друг друга, что вызывает волнообразные изгибы ресничек. С одним из дублетов ресничек связан большой белок динеин, обладающий АТРазной активностью, которая необходима для скольжения пар микротрубочек. [c.345]

В аксонеме с микротрубочками связано много других белковых структур, взаимодействие которых обеспечивает ресничку энергией и дает возможность использовать эту энергию для производства волнообразных движений. Самые важные из этих структур-короткие боковые выступы ( ручки ), отходящие от каждого дублета микротрубочек внешнего кольца по направлению к соседнему дублету. Пары таких выступов располагаются по всей длине микротрубочки с интервалами в 24 нм (рис. 10-27). Они состоят из белка, называемого динеином, и, как мы увидим, играют важную роль в движении реснички. Другой белок-кексин-образует между соседними дублетами поперечные связки, расположенные на несколько большем расстоянии друг от друга, чем динеиновые ручки. По-видимому, они весьма эластичны и стягивают аксонему по окружности подобно обручам, скрепляющим бочку. [c.92]

За скольжение ответствен динеин [10] [c.94]

Если дублеты микротрубочек активно скользят относительно друг друга, то должна существовать сила, вызывающая это движение. В неповрежденной аксонеме взаимный контакт соседних микротрубочек обеспечивают динеиновые ручки и нексиновые связки, но так как последние разрушаются при ограниченном протеолизе, а мы продолжаем наблюдать скольжение (см. выше), не-ксин вряд ли может активно участвовать в этом скольжении. Остается динеин. Обычно динеиновые ручки, отходящие от каждого периферийного дублета аксонемы, не дотягиваются до соседнего дублета. Однако этот контакт возможен, если ресничка использует весь свой запас АТР (рис. 10-32) при этом ориентация ручек изменяется в присутствии АТР они направлены вниз, в сторону базального тельца, а в его отсутствие- под прямым углом к микротрубочкам. [c.94]

Многие данные указывают на то, что динеиновые ручки действительно необходимы для движения ресничек и жгу1гиков. Если динеин селективно экстрагировать из оголенной аксонемы в тщательно контролируемых условиях, то по мере его удаления движение аксонемы замедляется оно полностью прекращается, когда все динеиновые ручки удалены. Описанные события обратимы очищенный динеин, добавленный после экстрагирования, вновь образует боковые ручки и восстанавливает способность микротрубочек к АТР-зависимому взаимному скольжению. [c.94]

Механизм, обеспечивающий движение хромосом к полюсам, пока не ясен. Опыты с микроманипуляцией показали, что каждая хроматида связана с веретеном при помощи кинетохорных нитей, которые особенно прочно присоединены к веретену вблизи полюсов (рис. 11-57). По мере приближения хромосом к полюсам кинетохорные нити становятся все короче и короче и, наконец, в телофазе исчезают. Значит, в то время как полюсные микротрубочки удлиняются на свободных плюс-концах вблизи экватора, минус-концы кинетохорных микротрубочек деполимеризуются около полюсов веретена. По-видимому, эта деполимеризация играет существенную роль в движении хромосом к полюсам. Если блокировать ее с помощью ОгО или таксола, прекратится и движение хромосом и наоборот, их движение ускорится, если увеличить скорость деполимеризации микротрубочек очень малыми дозами колхицина. Если же к клеткам, обработанным детергентами, добавить ингибиторы динеина, перемещение хромосом к полюсам (в отличие от расхождения полюсов) существенно не замедлится. Таким образом, два разных вида анафазных движений обеспечиваются, видимо, двумя различными системами. Согласно одному из распространенных взглядов, мотор , движущий хромосомы к полюсам, достаточно сложен, а скорость их движения лимитируется скоростью разборки кинетохорных микротрубочек после достижения ими полюсов. [c.187]

Каким же образом динеин порождает силу, заставляющую микротрубочки перемещаться Этот вопрос существенно прояснило открытие того факта, что динеин сам по себе действует как АТРаза. Это очень крупный белок, состоящий из многих полипептидов, главные из которых имеют мол. массу около 400000. АТРазная активность изолированного динеина невелика, но она возрастает при добавлении очищенных микротрубочек. Этот эффект аналогичен стимуляции миозиновой АТРазы актиновыми филаментами (хотя и не так резко выражен). Каждая динеиновая ручка развивает примерно такое же усилие, как одна молекула миозина в сокращающейся мышце. Сипа при- [c.94]

Реснички и жгутики имеют цилиндрическую сердцевину с девятью дублетами микротрубочек, способными скользить относительно друг друга, что заставляет ресничку изгибаться. От каждого дублета микротрубочек отходят боковые ручки , состоящие из белка динеина. Как полагают, контакт между динеиновыми ручками одного дублета и микротрубочками соседнего дублета активирует динеиновую АТРазу, что в свою очередь приводит к относительному продольному смещению этих двух дублетов. Вспомогательные белки, такие как нексин, связывают дублеты микротрубочек в единый пучок и ограничивают свободу их скольжения. Другие вспомогательные белки, действуя совместно с парой одиночных микротрубочек, расположенных в центре реснички, регулируют скольжение периферийных дублетов микротрубочек, обеспечивая циклический характер движения ресничек. [c.97]

Именно таким образом было показано, что ингибиторы, присоединяющиеся к актину или миозину (например, антитела к миозину), подавляют цитокинез, но не влияют на движение хромосом в анафазе. Это говорит о том, что система, генерирующая силы в митозе, в отличие от мышцы вряд ли содержит актин и миозин. Другой возможный источник сил-это динеин, белок, связанный с микротрубочками ресничек и жгутиков и генерирующий силу за счет гидролиза АТР (разд. 10.2.6). Существует ряд ингибиторов динеиновой АТРазы, подавляющих биение ресничек и жгутиков. Эти же вещества блоки- [c.186]

Динеин веретена, по-видимому, отличается от того динеина, который вызывает движение ресничек. Во-первых, взаимодействующие микротрубочки в ресничках расположены параллельно друг другу и обладают одинаковой полярностью, тогда как микротрубочки, отходящие от разных полюсов веретена, обладают противоположной полярностью (рис. 11-55). Кроме того, антитела, связывающиеся с динеином ресничек, не окрашивают митотическое веретено. [c.187]

Молекулярная биология клетки Том5 (1987) -- [ c.92 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.295 , c.297 ]

Биохимия человека Т.2 (1993) -- [ c.345 ]

Биохимия человека Том 2 (1993) -- [ c.345 ]

Цитоскелет Архитектура и хореография клетки (1987) -- [ c.21 , c.22 , c.78 , c.90 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.295 , c.297 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.277 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология