Секреторные пузырьки

ЦИИ трансляции не проходит далее сквозь мембрану, а остается вставленным в мембрану как трансмембранный белок. Можно привести еще ряд аналогичных примеров интегральных мембранных белков, синтезируемых с отщепляемой N-концевой сигнальной последовательностью (гемагглютинин вируса гриппа, тяжелая цепь антигенов гистосовместимости А и В, гликофорин А красных кровяных клеток, цитохром Р-448 и т. д.). Получается, что в синтезе как секреторных, так и интегральных мембранных белков используется один и тот же механизм сигнального пептид-мембранного узнавания, вхождения растущего пептида в мембрану и затем отщепления N-концевого сигнального фрагмента, но терминация трансляции может приводить либо к прохождению конечного продукта сквозь мембрану в случае водорастворимых секреторных белков, либо к его солюбилизации в мембране в случае более гидрофобных белков, предназначенных для внутримембранной локализации. Белки, оставшиеся в мембране. эндоплазматического ретикулума, далее могут подвергаться посттрансляционному транспорту через секреторные пузырьки в мембранные структуры других типов, включая клеточную плазматическую мембрану. [c.281]

К другим клеточным мембранам. Секреторные пузырьки направляются к плазматической мембране и сливаются с ней при этом содержимое пузырьков изливается наружу (рис. 320). Таким образом, в клетке происходит постоянный перенос мембран от эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи и из аппарата Гольджи в плазматическую мембрану. [c.589]

Образование плазматической мембраны и секреторных пузырьков [c.398]

Секреторные пузырьки -(пузырьки Гольджи) [c.347]

Рис. 6-62. Химический синапс. Приходящий к нервному окончанию потенциал действия стимулирует высвобождение нейротрансмиттера содержащегося в секреторных пузырьках и высвобождаемого из клетки при слиянии пузырьков с плазматической мембраной нервного окончания.

Большинство клеток секретируют и поглощают макромолекулы в процессе соответственно экзоцитоза и эндоцитоза. При экзоцитозе содержимое транспортных или секреторных пузырьков высвобождается во внеклеточное пространство, когда они сливаются с плазматической мембраной. При эндоцитозе процесс идет в обратной последовательности локальные участки плазматической мембраны впячиваются и замыкаются, образуя эндоцитозный пузырек. Большинство частиц, поглощенных при эндоцитозе, попадает затем в лизосомы, где они подвергаются деградации. Как экзоцитоз. так и эндоцитоз бывают конститутивными и индуцируемыми в ответ на внеклеточные сигналы. [c.425]

Мембрана секреторных пузырьков не определен 0 3 [c.7]

Рис. 8-8. Электронная микрофотография очищенного препарата крупных секреторных пузырьков Такие пузырьки встречаются в

При образовании секреторных пузырьков белки часто подвергаются протеолизу [51] [c.64]

Белки поступают в аппарат Гольджи из ЭР и направляются затем к плазматической мембране, лизосомам и секреторным пузырькам. Аппарат Гольджи представляет собой поляризованную структуру, состоящую из одной или более стопок уплощенных цистерн, окруженных множеством мелких пузырьков. Эти цистерны объединены в по меньшей мере три различных компартмента (цис-, промежуточный и транс-компартмент) аппарата Гольджи. Белки из полости и мембраны ЭР переносятся на цис-сторопу стопки Гольджи при помощи транспортных пузырьков. Белки, предназначенные для секреторных пузырьков, плазматической мембраны и лизосом, движутся последовательно от одной цистерны к другой. Наконец, они достигают транс-сети Гольджи, откуда каждый белок в составе специальных пузырьков отправляется к положенному месту. [c.66]

Транспорт из аппарата Гольджи к секреторным пузырькам и к клеточной поверхности [60] [c.74]

Компоненты мембраны секреторных пузырьков используются вторично [62] [c.76]

Вак - вакуоли, Д - диктиосомы, КСт - клеточная стенка. Ли - липидные капельки, Мит - митохондрии, Мтр — микротрубочки, П - поры с плазмодесмами, ПМ — плазматическая мембрана, СП - секреторные пузырьки, Хл - хлоропласты, ЦПл - цитоплазма, Я - ядро [c.40]

Многие яйцеклетки (в том числе и яйцеклетки млекопитающих) содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под самой плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы (рис. 14-27). При активации яйцеклетки спермием эти кортикальные гранулы высвобождают свое содержимое путем экзоцитоза воздействие этого содержимого на яйцевую оболочку шменяет ее таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермин. [c.28]

В тельца Г ольджи из эндоплазматического ретикулума поступает ряд клеточных продуктов здесь они пакуются в секреторные пузырьки, которые затем перемещаются к внещней плазматической мембране и сливаются с ней. Слившиеся с мембраной пузырьки могут в дальнейшем разрьшаться, высвобождая свое содержимое во внеклеточную среду этот процесс, называемый экзоцитозом, часто используется для транспортировки готовых компонентов внешней клеточной стенки из внутренней части клетки, где они синтезируются, к внешней, где они присоединяются к растущей клеточной стенке. [c.39]

Рис. 21-19. Молекулы различных полярных липвдов после завершения их синтеза встраиваются в липидный бислой клеточных мембран в определенных соотношениях. Основная масса полярных липидов встраивается в бислой мембран эндоплазматического ретикулума. Эти липиды поступают затем последовательно в мембраны аппарата Гольджи, секреторные пузырьки и плазматическую мембрану. При помощи специфических белков липиды эндоплазматического ретикулума переносятся через цитозоль и встраиваются в митохондриальные мембраны. Путь мембранных липидов показан красным цветом.

Рис. 2.1. Комбинированная схема строения эукариотической (растительной) клетки (по Зитте). Вак вакуоли Д-диктиосомы КСт-клеточная стенка Ли — липидные капельки Мыт-митохондрии Мтр-микротрубочки Я-поры с плазмодесмами ПМ-плазматическая мембрана СП-секреторные пузырьки (экзоцитоз) X/i-хлоропласты ДЯ г-цитоплазма Я-ядро.

Гормон роста играет также роль фактора, который поддерживает действие других гормонов или биологических агентов или как-то способствует их проявлению. Например, у гипофизэктомированных и одновременно кастрированных крыс обнаруживается регрессия молочных желез, если животные получают либо эстрон, либо гормон роста. С другой стороны, при одновременном введении обоих гормонов наблюдается заметная пролиферация концевых секреторных пузырьков. Таким образом, эстрон оказывает активирующее действие на развитие молочных желез только в присутствии гормона роста, который выявляет физиологический эффект, потенциально присущий эстрону. [c.198]

Некоторые белки непрерывно секретируются производяшими их клетками. Нри этом они упаковываются в транспортные пузырьки в аппарате Гольджи и затем переносятся непосредственно к плазматической мембране. В этом случае говорят о конститутивном пути секреции. В других клетках определенные белки и/или малые молекулы запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клетки соответствуюш,его сигнала извне. Этот процесс носит название регулируемого пути секреции (рис. 6-69). Конститутивный путь осуш,ествляется во всех клетках, а регулируемый путь обнаружен главным образом в клетках, приспособленных для секреции производимых ими вешеств в зависимости от определенных потребностей. Обычно это гормоны, нейротрансмиттеры или перевариваюш,ие ферменты. В таких специализированных секреторных клетках сигналом к секреции часто служит химический медиатор, например, гормон, связываюш,ийся с рецепторами на клеточной поверхности. В результате происходит активация рецепторов, которая генерирует внутриклеточный сигнал, зачастую включающий кратковременное повышение концентрации свободного Са " в цитозоле (см. разд. 12.3.7). С помощью неизвестного механизма этот сигнал (сигналы) инициирует процесс экзоцитоза, побуждая секреторные пузырьки к слиянию с плазматической мембраной и. таким образом, к высвобождению их содержимого во внеклеточное пространство. [c.409]

Рис 6-70. Электронные микрофотографии, показывающие экзоцитоз в тучных клетках крысы. А. Клетка не подвергалась стимуляции. Б. Клетка активировалась внеклеточным лигандом с целью вызвать секрецию запасенного в ней гистамина. Пузырьки, содержащие гистамин, выглядят темными, а пузырьки, освободившиеся от него. - светлыми. То. что остается в пузырьках после секреции гистамина, представляет собой сеть из нротеогликанов, с которыми в норме связан запасаемый гистамин. Если секреторный пузырек слился с плазматической мембраной, го его собственная мембрана часто служит после этого мишенью для слияния с другими секреторными пузырьками. Таким образом, множество секреторных пузырьков в тучных клетках открывается во внеклеточное пространство через другие открывшиеся пузырьки. В результате клетка (Б) содержит несколько больших полостей, образованных слившимися друг с другом мембранами множества опорожненных пузырьков, составляющих теперь с плазматической мембраной единое целое. Эти полости не всегда оказываются в одной плоскости сечения клетки. (По D. Lawson et al., J. [c.410]

Рис. 8-7. Электронная микрофотография аппарата Гольджи в аципарпой клетке поджелудочной железы, на которой видны секреторные пузырьки на разных стадиях созревания. Незрелые секреторные пузырьки (называемые в этих клетках конденсирующими вакуолями) отпочковываются от аппарата Г ольджи. Секреторные белки в этих пузырьках становятся все более концентрированными (отсюда и название конденсирующая вакуоль), что в конечном счете приводит к преобразованию конденсирующих вакуолей в зрелые секреторные пузырьки (вверх> слева). Эти секреторные пузырьки в аципарпых клетках поджелудочной железы называют зимогеновыми гранулами. (С любезного разрешения

Поскольку олигосахаридпые цепи присоединяются со стороны внутреннего пространства ЭР и аппарата Гольджи, расположение углеводов на мембранных белках и липидах несимметрично. Как и асимметрия самого липидного бислоя. эта асимметричная ориентация гликозилированных молекул сохраняется в процессе транспорта к плазматической мембране, секреторным пузырькам или лизосомам. В результате олигосахариды всех гликопротеипов и гликолинидов в соответствующих клеточных мембранах обращены в просвет органелл, а в плазматической мембране - во внеклеточное пространство (рис. 8-64). [c.62]

Наиболее радикальная модификация, которой подвергаются белки перед секрецией, происходит в последнюю очередь. Многие полипептидные гормоны и нейропептиды синтезируются в форме неактивного белка-предшественника, из которого затем в результате протеолиза образуется активная молекула. Полагают, что это расщепление начинается в транс-сети Голъджи и продолжается в секреторных пузырьках. Сначала связанная с мембраной протеаза расщепляет белок по связям основных аминокислот (Lys-Arg, Lys-Lys, Arg-Lys, или Arg-Arg), после чего происходит окончательная доделка секретируемого продукта (рис. 8-66). В простейшем случае полипептид часто имеет только один N-концевой про-участок, который отщепляется с образованием зрелого белка незадолго до секреции. Следовательно, такие белки синтезируются в виде пре-про-белков, у которых пре-часть является сигнальным пептидом ЭР, удаляемым в шероховатом ЭР. В более сложном случае пептидные молекулы синтезируются в виде полипротеинов, содержащих множество копий одной и той же аминокислотной последовательности (см. рис. 8-66). И наконец, в клетке существуют пептиды, выступающие в роли предшественников для множества различных конечных продуктов. Эти конечные продукты по одному отщепляются от исходной полипептидной цепи. В разных типах клеток одни и те же полипротеины могут расщепляться, различным образом, увеличивая тем самым разнообразие молекул, участвующих в химической передаче сигнала между клетками. [c.64]

Почему для етоль большого количества полипептидов характерен такой задержанный протеолиз Возможно многие из них, например, энкефалины (нейропептиды, еоетояшие из пяти аминокислот), слишком коротки, чтобы их можно было эффективно синтезировать на рибосомах, ведь известно, что даже более длинные пептиды иногда утрачивают сигналы, необходимые для упаковки в секреторные пузырьки. Кроме того, задержка образования активного продукта до того момента, как он попадает в секреторный пузырек, может предотвращать действие данного продукта внутри клетки. [c.65]

Белки, поступившие из ЭР, попадают в первую цистерну Гольджи (цис-компартмент), затем переходят в следующий компартмент (промежуточный) и, наконец, оказываются в транс-компартменте (представленном последней цистерной стопки), где гликолизирование завершается. Из транс-компартмента белки попадают в транс-сеть Гольджи (ТСГ) в этом трубчатом ретикулуме они распределяются в различные транспортные пузырьки и отправляются к пунктам конечного назначения-плазматической мембране, лизосомам или секреторным пузырькам. [c.65]

Существует и второй путь транспорта материала в лизосомы. Именно с ним связано разрушение отработанных частей самой клетки-процесс, называемый аутофагией. Известно, например, что в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии составляет около 10 дней. На электронных микрофотографиях нормальных клеток можно увидеть лизосомы, содержащие митохондрии и секреторные пузырьки. Вероятно, это отработанные органеллы, которые должны быть утилизированы в лизосомах. Процесс деградации, но-видимому, начинается с окружения органеллы мембранами, происходящими из ЭР, в результате чего образуется аутофагосома. Затем, как полагают, аутофагосома сливается с лизосомой (или эндолизосомой), образуя аутофаго лизосому, в которой уже начинается процесс деградации. Этот процесс хорошо отрегулирован отдельные компоненты гслетки могут направляться в лизосомы для расщепления по мере необходимости например, гладкий ЭР, образовавшийся в клетках печени в ответ на лекарственные препараты, после [c.68]

Рис. 8-76. Пути регулируемой и конститутивной секреции расходятся в транс-сети Гольджи. Многие растворимые белки непрерывно выводятся из" клетки по конститутивному секреторному пути, который существует во всех клетках. Этот же механизм снабжает плазматическую мембрану вновь сиптезироваппыми липидами и трапемембраппыми белками. Специализированные секреторные клетки имеют еше и регулируемый секреторный механизм, с помощью которого определенные белки в трапе-сети Г ольджи направляются в секреторные пузырьки. В иих белок копцентрируется и хранится до тех пор, пока не будет получен внеклеточный сигнал, вызывающий их секрецию.

Секреторные пузырьки отпочковываются от транс-сетн Гольджи [61] [c.75]

В клетках, в которых секреция происходит в ответ па внеклеточный сигнал, секретируемые белки копцептрируются и хранятся в секреторных пузырьках (их часто называют секреторными гранулами из-за темной сердцевины). При получении соответствующего сигнала они высвобождаются путем экзоцитоза. Секреторные пузырьки отпочковываются от транс-сети Гольджи. Полагают, что для их образования нужен клатрин и связанные с ним белки, создающие кайму , потому что часть поверхности формирующихся пузырьков обычно покрыта клатрипом. Эта кайма удаляется вскоре после того, как пузырек полностью сформируется (рис. 8-77). [c.75]

Пеизвестпо, каким образом при образовании секреторных пузырьков отбираются агрегаты, содержащие секреторные белки. Секреторные пузырьки имеют упикальпые мембранные белки, часть из которых может служить рецепторами (в транс-сети Гольджи) для связывания агрегированного материала, подлежащего упаковке. Заметим, что секреторные пузырьки больше трапспортпых пузырьков, переносящих ли- [c.75]

Носле того, как незрелые секреторные пузырьки отпочкуются от транс-сети Г ольджи, они утрачивают кайму, и их содержимое сильно концентрируется. Такая конденсация происходит резко и, возможно, вызывается закислепием среды в полости пузырька за счет работы АТР-зависимой протонной помпы в его мембране. Агрегация секретируемых белков (или других компонентов) и последующая их конденсация в секреторных пузырьках обусловливает увеличение концентрации этих белков в 200 раз по сравнению с аппаратом Гольджи. Благодаря этому секреторные пузырьки имеют возможность высвобождать по команде большие количества материала [c.76]

Многие секреторные клетки, такие, как аципарпые клетки поджелудочной железы, поляризованы, и экзоцитоз протекает только па их апикальной поверхности. Апикальная часть клеток обращена обычно в просвет системы протоков, собирающей секрет. Когда секреторный пузырек сливается с плазматической мембраной, его содержимое выбрасывается из клетки путем экзоцитоза, а мембрана становится частью плазматической мембраны (см. разд. 6.5.1). Это должно было бы сильно увеличивать поверхность плазматической мембраны. В действительности такое увеличение возникает очень ненадолго, потому что участки мембраны удаляются с поверхности путем эндоцитоза (или рециркулируют) почти с той же скоростью, с которой они добавляются при, экзоцитозе (рис. 8-78). Очевидно, что при таком удалении мембранные белки секреторных пузырьков возвращаются в аппарат Г ольджи, где [c.76]

В принципе тот же неизбирательный поток может доставлять к клеточной поверхности грансмембранные белки и липиды, которые утратили сигналы сортировки. Он может также переносить белки, предназначенные для секреторных пузырьков, от ЭР к концу аппарата Гольд-жи. ведь специфические сигналы, отличающие эти белки от белков, направляющихся к плазматической мембране, требуются только в транс-сети Гольджи. Возможно, для того, чтобы белок остался в ЭР или аппарате Гольджи. необходим специальный механизм сортировки ( см. разд. 8.Г5). Полученные недавно данные о том. что некоторые постоянные белки ЭР (включая BIP и протеиндисульфидизомеразу) содержат сигнальный пептид, ответственный за их пребывание в ЭР (см. разд. 8.L7). подтверждают этот общий взгляд на транспорт белков внутри клетки. [c.78]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология