Флоэмный транспорт

Четкое представление о передвижении веществ от донора к акцептору по флоэме важно иметь при использовании системных пестицидов (инсектицидов, фунгицидов, гербицидов) и исследовании их эффективности. Системными называют пестициды, которые перемещаются в растении по ксилеме или флоэме либо по обеим системам одновременно. Пестициды, передвигающиеся только по ксилеме, не выходят за пределы листа, на который они нанесены. Они перераспределяются по всему растению лишь лосле их внесения в почву и поглощения корнями. Если инсектициды или фунгициды переносятся исключительно по флоэме, то они будут действовать эффективнее при распылении на листья. Такое защитное вещество будет перемещаться с потоком раствора сахарозы из листа к молодым развивающимся побегам и обеспечивать их постоянную защиту. Флоэмный транспорт обеспечивает также непрерыв<ное передвижение защитных веществ от заканчивак>щих рост листьев к новым развивающимся побегам до тех пор, пока эти вещества не разрушатся растением. Чтобы гербицид с максимальной эффективностью дейст -вовал против сорняков с хорошо раз1ВИтой системой вегетативно размножающихся столонов или корневищ, он должен перемещаться по флоэме. Такой гербицид передвигается из листа, места его нанесения, к акцепторам сахарозы в точках роста столонов или корневищ, что и приводит к их уничтожению. По существу одна из главных проблем, стоящая перед исследователями, создающими новые гербициды, заключается не в изыскании токсичных химикатов, а скорее в том, чтобы найти такой гербицид, который успевал бы доходить до точек роста столонов и корневищ, прежде чем он разрушит проводящую систему флоэмы. [c.245]

ХАРАКТЕРИСТИКИ ФЛОЭМНОГО ТРАНСПОРТА [c.248]

Сахара часто перемещаются по флоэме на расстояние нескольких метров со скоростью до 100 ом/ч. Такие расстояния и скорости слишком велики, чтобы считать диффузию главным транспортным механизмом. Для эффективного флоэмного транспорта требуются живые ситовидные трубки, способные к активному метаболизму. Вот почему флоэмный транспорт тормозится при кольцевании стебля, приводящего к гибели всех живых клеток в небольшой зоне вокруг стебля. При этом вода может достигнуть листьев через неповрежденные ксилемные трубки, но сахара не проходят через флоэму окольцованной зоны. Аналогичным образом ингибиторы дыхания могут вос-препятствовать транспорту образовавшихся при фотосинтезе ассимилятов. [c.249]

Эта теория хорошо согласуется с основными известными О флоэме данными флоэма находится под положительным давлением между донором и акцептором существуют как градиенты давления, так и осмотические градиенты содержимое ситовидных трубок перетекает по ним сплошным потоком открытые-ситовидные поры благоприятствуют такому перетеканию раствора. Остается одна проблема, заключающаяся в том, что, как известно, флоэмный транспорт требует более активного метаболизма, чем тот, который необходим для простого поддержания плазмалеммы ситовидных трубок. Эту дилемму можно решить, если принять во внимание тот факт, что метаболизм требуется для трех отдельных процессов загрузки флоэмы в листьях сахарозой, переноса сахарозы к местам потребления и удержания ее-внутри мембраны ситовидных трубок. Разное соотношение этих трех процессов определяет направление движения содержимого ситовидных трубок, расположенных вертикальными примыкающими друг к другу рядами. [c.253]

Считается, что флоэмный транспорт является результатом тех же физиологических процессов, которые участвуют в осмосе. Как объяснить тот факт, что транспорт значительно замедляется или даже совсем прекращается, если на листья или стебель наносят метаболические ингибиторы [c.257]

Как происходит флоэмный транспорт органических веществ [c.401]

Регуляция флоэмного транспорта. Транспорт ассимилятов из цитоплазмы клеток мезофилла листа (донор) к клеткам орга-нов-акцепторов, например корня, включает в себя ряд транспортных систем со своими механизмами регуляции. На уровне донора — это регуляция интенсивности фотосинтеза в хлоропластах, поступления триозофосфатов в цитоплазму и использования их на синтез сахарозы. Фотосинтез служит также источником энергии для систем активного переноса ассимилятов через мембраны (АТР для ионных насосов, субстраты для дыхания). [c.299]

Ключевую роль в механизме флоэмного транспорта играет загрузка флоэмных окончаний, В основе этой загрузки в клетках флоэмы лежит работа Н -помпы, которая активируется фитогормонами, прежде всего ауксином, Абсцизовая кислота блокирует Н+/К+ обмен. Как известно, содержание АБК возрастает в тканях листа при неблагоприятных условиях, особенно при водном дефиците. [c.299]

Активация транспорта ассимилятов по флоэме наблюдается при прохождении по проводящему пучку электрического импульса (потенциала действия). Флоэмный транспорт зависит от достаточного снабжения растительного организма калием, а также от температуры, так как механизм передвижения ассимилятов обусловлен работой ферментных систем (ионных насосов). Для энергетического обеспечения функциональной активности трансмембранных насосов необходим кислород. [c.300]

Благодаря сочетанию ксилемного и флоэмного транспорта по растению циркулирует множество разнообразных веществ, в том числе минеральные элементы, азотистые соединения и растительные гормоны (рис. 8.2). Минеральные ионы, например, сначала поглощаются из почвы, а затем транспортируются в надземную часть растения главным образом по ксилеме. По мере старения листьев из них выводятся некоторые подвижные элементы (такие, как К" , Н2РО4-, Mg2+), которые с потоком транспортируемой сахарозы переносятся по флоэме к акцептору. При недо- [c.245]

Оказалось, что флоэмный транспорт трудно изучать, так как опыты, нарушающие тем или иным путем тонкий баланс давления в комплексе ситовидных трубок, приводят к ошибочным результатам. Один из немногих методов, с помощью которого успешно исследовалось содержимое и свойства флоэмы, основан на использовании тлей. Эти насекомые обладают уникальной способностью определять местонахождение какой-нибудь одной сито1видной трубки и прокалывать ее своим стилетом во время кормежки на растении (рис. 8.4), Проколов однажды ситовидную трубку, они не должны больше затрачивать никаких усилий, так как под действием давления в ситовидных трубках происходит их принудительное кормление. [c.249]

Наиболее обоснована предложенная Э. Мюнхом (1926) гипотеза потока под давлением. Согласно этой гипотезе между фотосинтезирующими клетками листа, где в симпласте накапливается сахароза, и тканями, использующими ассимиляты (например, корнем), создается осмотический градиент, который в ситовидных трубках превращается в градиент гидростатического давления. В результате во флоэме возникает ток жидкости под давлением от листа к корню. В настоящее время эта гипотеза получила поддержку благодаря изучению механизмов загрузки и разгрузки флоэмы — решающих факторов дальнего транспорта ассимилятов. Сохраняющаяся в ситовидных трубках плазмалемма с ее свойством избирательной проницаемости является важнейшим условием, поддерживающим поток под давлением. В какой-то мере описанный механизм флоэмного транспорта сходен с механизмом, обеспечивающим подъем пасоки по ксилеме под действием корневого давления. Сходство особенно очевидно в случае весеннего плача древесных, в пасоке которых в этот период содержится много сахаров. [c.298]

Следовательно, природу содержимого ситовидных трубок и процесса флоэмного транспорта можно изучать, используя тлей в качестве. своеобразных кранов. Тело насекомого удаляют, а стилет остается воткнутым в сито видную трубку в виде микро-жанюли, через которую флоэмный сок течет под действием давления в ситовидиой трубке. С помощью этого метода можно показать, что во флоэме имеются градиенты концентрации и давления, причем более высокая концентрация сахарозы и более высокое гидростатическое давление наблюдаются вблизи донора, а более низкие концентрация и давление —около акцептора. [c.249]

Следовательно, теория перетекания растворов может объяснить основные особенности флоэмного транспорта. Единственная структура, роль которой еще не понята, — это Ф-белок Было высказано предположение, что микрофиламенты Ф белка создают поверхность для транапорта веществ на границе раздела двух фаз, способствуя тем самым быстрому движению раствора по флоэме. Но до сих пор отсутствует экспериментальное-подтверждение этого предположения. Хотя существуют, по-видимому, какие-то еще дополнительные механизмы флоэмного транспорта и теория перетекания растворов, вероятно, несколько изменится в будущем, в настоящее время она представляет наилучшее описание транспорта ассимилятов по ситовидным трубкам флоэмы. [c.255]

Образующиеся в листьях продукты фотосинтеза (фотосинта-ты), а также вода и минеральные вещества, поглощенные корнями, потребляются всеми растительными клетками. Дв1ижение . или транслокация, всех этих веществ по растению осуществляется по специализированным транспортным элементам, присутствующим во флоэме и ксилеме. В то время как ксилемный транспорт направлен главным образом от корня к стеблю, флоэмный транспорт может происходить как вверх, так и вниз,.. причем для каждого направления используется свой индивидуальный ряд элементов ситовидных трубок. [c.255]

Электроосмотическая концепция флоэмного транспорта подверглась детальному обсуждению и основательной критике [499, 671). Были сделаны довольно успепшые попытки усовершенствовать ее [387, 422]. Однако в дальнейшем эта концепция не получила серьезного раз- [c.84]

Важнейшую роль в регуляции флоэмного транспорта играет интенсивность разгрузки флоэмы в зонах потребления ассимилятов. При ослаблении аттрагирующего действия акцепторных органов снижается продольный осмотический градиент в ситовидных трубках, а следовательно, и градиент гидростатического давления — главная движущая сила флоэмного транспорта. Высокая аттрагирующая способность акцепторных органов зависит от интенсивности их роста и активности Н+-насосов. То и другое контролируется фитогормонами. Локальное воздействие абсцизовой кислоты на флоэму облегчает отдачу ассимилятов в зонах разгрузки. [c.299]

Регуляция флоэмного транспорта может осуществляться и на уровне мембранных переносчиков сахарозы. Установлено, что при повышении концентрации ассимилятов в ситовидных трубках из-за интенсивного фотосинтеза или ослабления аттрагирующей активности потребляющих органов в ситовидных трубках повышается тургорное давление, что в свою очередь ингибирует работу переносчиков сахаров. Предполагается, что при повышении тургорного давления плазмалемма в клетках флоэмных окончаний листа прижимается к клеточным стенкам, что обратимо де о мир ет ст уктуру переносчика и таким [c.299]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология