Дыхательная цепь также Перенос протонов Перенос

Согласно хемиосмотической гипотезе, называемой также гипотезой Митчелла (рис. 7.10), молекулы дыхательной цепи располагаются в мембране векторно и различные стадии электронного переноса (от субстрата до кислорода) сопровождаются транспортом протонов наружу, что вызывает падение pH на внешней стороне мембраны по сравнению с внутренней. [c.180]

Измерения точных значений стехиометрии Н+/2е для различных участков цепи имеют большое значение, так как с их помощью можно сделать выбор между различными схемами переноса протонов. Прямой механизм переноса групп, предложенный Митчеллом (разд. 1.4), предсказывает точную величину 2Н+/2е- для каждой петли (рис. 4.10). Согласно этой гипотезе, протоны освобождаются в результате переноса электронов между переносчиками Н-атомов (H+-f е-) и чисто электронными акцепторами. Прямой механизм требует также существования ряда структурных особенностей организации дыхательной цепи, которые мы обсудим в разд. 5.4. [c.84]

С помощью этих ферментов электроны передаются в дыхательную цепь. В качестве компонентов электронтранспортной цепи идентифицированы РеЗ-белки (ферредоксины, рубредоксин), флаводоксин, менахинон, цитохромы типа Ь, с. Особенностью дыхательной цепи многих сульфатвосстанавливающих бактерий является высокое содержание низкопотенциального цитохрома Сз ( 0 —300 мВ), которому приписывают участие в акцептировании электронов с гидрогеназы. Все перечисленные выше соединения, вероятно, принимают участие в переносе электронов на 304 -, но точная их последовательность и локализация на мембране не установлены. Получены данные, указывающие на то, что окисление Н2 происходит на наружной стороне мембраны, а реакции восстановления 304 — на внутренней. Из этого следует, что окисление Н2, сопрял енное с восстановлением 504 ", связано с трансмембранным окислительно-восстановительным процессом. Перенос электронов по дыхательной цепи сопровождается генерированием Д[XJ +.Ha это указывает чувствительность процесса к веществам, повышающим проницаемость мембраны для протонов и делающим, таким образом, невозможным образование протонного градиента, а также к ингибиторам мембрансвязанной протонной АТФазы. [c.350]

Электрическая цепь характеризуется двумя основными параметрами разностью потенциалов (в вольтах) и силой тока (в амперах). Измерив эти величины, можно рассчитать и другие параметры, такие, как уровень передачи энергии (в ваттах) или сопротивление компонентов цепи (в омах). На рис. 4.1 показана простая электрическая цепь, а также аналогичный протонный цикл во внутренней мембране митохондрий (цикл, существующий в фотосинтетической мембране, практически не отличается от изображенного на рис. 4.1). В разомкнутой цепи (рис, 4.1, А) электрический потенциал максимальный, но ток не течет, поскольку разность редокс-потенциалов, создаваемая батареей, точно уравновешивается разностью электрических потенциалов. В силу того что окислительно-восстановительные реакции в батарее прочно сопряжены с переносом электронов, в этих условиях химических реакций не происходит. В случае митохондрий протонный цикл оказывается разомкнутым, если протоны, выброшенные при работе дыхательной цепи, не могут вновь вернуться в матрикс. Как и в случае электрической цепи, мембранный потенциал в этих условиях максимальный и разность редокс-потенциалов в протонтранснортирующих участках дыхательной цепи (разд. 5.3) находится в равновесии с разностью электрохимических потенциалов протонов [с учетом стехиометрии Н7е (разд. 3. 8)]. Если редокс-реакции жестко сопряжены с переносом протонов, то в этих условиях дыхания не происходит. [c.69]

KoQlo является обязательным компонентом дыхательной цепи благодаря своей растворимости в жирах он осуществляет перенос водорода в гидрофобной мембране митохондрий (см. главу 10). Перенос водорода основан на легкообратимом восстановлении КоО, который способен окисляться за счет восстановления биосубстратов, а также связывать возникающие в клетках свободные радикалы, протоны и электроны [c.143]

В полностью сопряженной системе, когда = 1, J2 также обраш ается в нуль. Подобная взаимосвязь сопрягаюш его и сопряженного потоков наблюдается на митохондриях в системе дыхательного контроля , где проявляется зависимость скорости окисления субстрата J2 от изменения соотношения АДФ/АТФ, т. е. от дви-жуш ей силы сопряженного процесса Х. Известно, что степень дыхательного контроля есть отношение окисления субстрата в условиях фосфорилирования (состояние 3 митохондрий) дыхательной цепи к той же скорости, когда концентрация АДФ равна нулю и видимое фосфорилирование исчезает (состояние 4 митохондрий). В состоянии 4 нет результируюш его переноса протонов и образования АТФ (71 = 0), а градиент трансмембранного потенциала достигает максимальных значений (Хх = . В состоянии 4 таких образом энергия тратится не на видимую [c.136]

Рнс. 7-37. Протонодвижущая сила, генерируемая на плазматической мембране бактериальной клетки, обеспечивает перенос внутрь питательных веществ и выведение наружу натрия. В присутствии кислорода (А) дыхательная цепь аэробных бактерий создает электрохимический протонный градиент, который используется АТР-синтетазой для синтеза АТР, а также для переноса в клетку некоторых питательных веществ. В анаэробных условиях (Б) те же бактерии получают АТР в результате гликолиза За счет гидролиза части этого АТР под действием АТР-синтетазы создается трансмембранная протонодвижушая сила доставляющая энергию для транспортных пропессов. (Как описано в тексте, существуют бактерии. 3 которых цепь переноса электронов откачивает протоны при анаэробных условиях конечным акцептором электронов в этом случае служит не [c.458]

Согласно хемиосмотической гипотезе, именно структурные и функциональные особенности сопрягающей мембраны (этот термин введен в биоэнергетику В. П. Скулачевым) обеспечивает биосинтез АТФ. В процессе функционирования дыхательной цепи ферментов в сопрягающей мембране митохондрий, не проницаемой ни для НАДН, ни для протонов, происходит активный перенос шести Н" из матрикса в межмембранное пространство (рис. 131) на каждую пару электронов, проходящих по электронотранспортной цепи. По поводу механизма этого переноса высказаны разные мнения. Сущность некоторых из них ясна из рассмотрения рис. 131. Предполагают также, что перенос протонов идет при участии протонных транслоказ—специфических белков, локализованных в сопрягающей мембране и обеспечивающих [c.424]