Аэробное дыхание. Дыхательная цепь

Дыхание. Большинство гетеротрофных организмов получает энергию в результате биологического окисления органических веществ — дыхания. Водород от окисляемого вещества (см. 24) передается в дыхательную цепь. Если роль конечного акцептора водорода выполняет только кислород, процесс носит название аэробного дыхания, а микроорганизмы являются строгими (облигатными) аэробами, которые обладают полной цепью ферментов переноса (см. рис. 14) и способны жить только при достаточном количестве кислорода. К аэробным микроорганизмам относятся многие виды бактерий, гри-бь1, водоросли, большинство простейших. Аэробные сапрофиты играют основную роль в процессах биохимической очистки сточных вод и самоочищении водоема. [c.63]

Аэробное дыхание. Дыхательная цепь [c.48]

Аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мыщечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород - Ог, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ. [c.136]

При аэробном дыхании конечным акцептором электронов в цепи переноса является молекулярный кислород, поэтому для облигатно аэробных микроорганизмов он — необходимое ростовое вещество. Так как для пары О2/Н2О ЕЬ = +810 мВ, то при таком конечном акцепторе получается существенный выигрыш энергии по сравнению с брожением и анаэробным дыханием, т.е. аэробная дыхательная цепь — достижение эволюции. При этом аэробные микроорганизмы могут иметь анаэробные стадии превращения сахаров или стадии брожения (например, гликолиз и молочнокислое брожение в мышцах), но исключительно за счет них эти организмы не могут обеспечить себя энергией. Итак, молекулярный кислород необходим [c.149]

Вместо О2 некоторые эубактерии могут в качестве конечного акцептора электронов использовать ряд окисленных органических или неорганических соединений (табл. 29). Этот процесс получил название анаэробного дыхания. Освобождаемая энергия и состав переносчиков определяются окислительно-восстановительными потенциалами акцепторов электронов. Анаэробные дыхательные цепи содержат те же типы переносчиков, что и аэробные, но цитохромоксидазы заменены соответствующими редуктазами. Иные, нежели О2, акцепторы электронов могут использоваться [c.367]

Процесс фосфорилирования, сопряженный с дыханием, назван окислительным фосфорилированием (аэробное фосфорилирование или фосфорилирование в дыхательной цепи). [c.211]

Активированный кислород в биологических системах. Образование активированного кислорода в клетке происходит в ходе аэробного дыхания и фотосинтеза. Суш ествует некоторая вероятность того, что первичный продукт восстановления кислорода — супероксидный анион-радикал покинет пределы дыхательной или фотосинтетической цепи и окажется в цитозоле. Эффективность этого события обычно возрастает при перегрузке электронтранспортной цепи, когда возрастает восстановленность ее переносчиков. В дыхательной цепи донором электрона для кислорода может служить семихинонная форма убихинона. В фотосинтетической [c.63]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным -кислородом. В процессе флавинового дыхания происходит перенос двух электронов с флавопротеидов на молекулярный кислород, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и пероксида-зой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу цитохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД-Нз является молекулярный кислород, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.200]

Окислительным фосфорилированием называют сопряжение двух клеточных процессов экзергонической реакции окисления восстановленных молекул (НАДН Н" или ФАДН2) и эндергонической реакции фосфорилирования АДФ и образования АТФ. Впервые представление о сопряжении между аэробным дыханием и фосфорилированием АДФ было высказано в 30-х гг. XX столетия В. А. Энгельгардтом. Несколько позже, в 1940 г., В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 происходит в митохондриях при транспорте электронов от субстрата к кислороду через цепь дыхательных ферментов. Большой вклад в развитие концепции и механизма окислительного фосфорилирования внесли А. Ленинджер, П. Митчелл, С. Е. Северин, В. П. Скулачев, П. Бойер, Д. Е. Аткинсон и др. [c.200]

Фосфорилирование при переносе электронов протекает в клеточных мембранах и осуществляется в процессах дыхания и фотосинтеза. В процессе дыхания органические или неорганические соединения служат донорами электронов (они при этом окисляются), а акцепторами электронов выступают неорганические соединения (они при этом восстанавливаются). Транспорт электронов от доноров к акцепторам, который протекает в дыхательной цепи, сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Ф ). При аэробном дыхании конечным акцептором электронов является молекулярный кислород. Такой способ образования АТФ называется окислительным фосфорилированием. [c.46]

В третьем столбце табл. 8.1 приводятся результаты опыта, в котором дрожжи инкубировали в аэробных условиях в присутствии 0,4 мМ 2,4-динитрофенола (ДНФ). ДНФ разобщает фосфорилирование и окисление в дыхательной цепи он нарущает сопряжение между переносом электронов и фосфорилированием, после чего дыхание протекает уже без контроля со стороны фосфорилирования. Добавление ДНФ практически выключает фосфорилирование в дыхательной цепи, и водород, отщепляющийся в цикле трикарбоновых кислот, уже не может использоваться для энергетических целей. Доступным для использования ока-"зывается только высокоэнергетический фосфат, образующийся при расщеплении. сукцинил-СоА. Результаты опыта показывают, что в присутствии ДНФ потребление глюкозы возрастает до величины, наблюдаемой в анаэробных условиях, что связано с его разобщающим Действием. [c.269]

Нитратредуктаза — конечный член электронтранспортной цепи — рассматривалась как железосодержащий фермент, функционально близкий конечным дыхательным оксидазам. В этой связи сообщалось также, что фермент и субстрат (нитраты) в совокупности могут в анаэробных условиях выполнять роль внутриклеточных окислителей вместо кислорода и конечных оксидаз дыхания — обычных окислителей в аэробных условиях. [c.118]

Вывод о том, что субстраты окисляются путем дегидрирования, обычно связывают с именем Виланда. В период с 1912 по 1922 гг. он показал, что процессы внутриклеточного дыхания могут осуществляться и в отсутствие кислорода, но при наличии различных синтетических красителей, например метиленового синего. Последующие эксперименты (гл. 8, разд. 3) привели к выделению растворимых пиридиннуклеотидов и флавопротеидов и к развитию представлений о наличии цепи переноса электронов. Изучая процессы на другом конце дыхательной цепи, Варбург отметил (1908 г.), что все аэробные клетки содержат железо. Более того, оказалось что железосодержащий уголь, полученный сжиганием крови, катализирует неферментативное окисление многих веществ, тогда как не содержащий железа уголь из тростникового сахара такими свойствами не обладает. Было обнаружено, что тканевое дыхание ингибируют такие же низкие концентрации цианида, какие нужны для ингибирования неферментативного каталитического действия солей железа. Исходя из этих наблюдений, Варбург в 1925 г. предположил, что в аэробных клетках имеется железосодержащий дыхательный фермент (Atmungsferment) позднее он был назван цитохромоксидазой. Было показано, что этот фермент ингибируется окисью углерода. [c.362]

Основной способ получения энергии экстремальными гало-филами — аэробное дыхание. В ЦПМ обнаружены цитохромы Ь, с, а также цитохромоксидаза о-типа. Электроны в дыхательную цепь поступают с НАД-зависимых дегидрогеназ. В анаэробных условиях в темноте источником энергии может служить анаэробное дыхание с использованием NOJ в качестве конечного акцептора электронов, а также процесс сбраживания аргинина и цит-рулина. Свет служит дополнительным источником энергии, аппарат для использования которого подключается при недостатке О . [c.420]

Наиболее существенной функцией растворенного кислорода при культивировании аэробных микроорганизмов является его участие в процессах дыхания в качестве акцептора электронов от терминального звена дыхательной цепи цитохромоксидазы. Иногда кислород может выступать как компонент субстрата, т. е. участвовать в пластическом обмене. В этих случаях, например у метанутилизирующих бактерий, кислород, входящий в состав клеточной биомассы, образуется из молекулярного кислорода вследствие протекания реакций с участием оксигеназы. [c.249]

Оксидазы — ферменты, катализирующие реакции переноса водорода иди электронов непосредственно на кислородные атомы. Относятся к классу оксидоредуктаз н называются еще аэробными дегидрогеназами. Основным путем переноса водорода и электронов в клетке является дыхательная цепь, где важнейшую роль в завершении процесса тканевого дыхания играет цйтохромоксидаза. Электроны от восстановленной формы цитохромоксидазы переходят на молекулы кислорода. Молекулярный кислород, присоединивший электроны, превращается в отрицательно заряженный ион. С отрицательно заряженным (активированным) кислородом соединяются положительно заряженные протоны водорода, которые образовались при отщеплении от водорода" электронов и находятся в растворе. В результате образуется молекула воды. [c.118]

Какие формы организации дыхательной цепи обнаружены в мире прокариот, т. е. на определенных подступах к ее окончательному формированию Группы первично анаэробных хемогетеротрофных прокариот не имеют развитой системы связанного с мембранами электронного транспорта. Полностью сформированной системой дыхательного электронного транспорта обладают фотосинтезирующие прокариоты цианобактерии, многие пурпурные бактерии (в наибольшей, степени дыхание развито у несерных пурпурных бактерий). Все облигатно и факультативно аэробные хемотрофные прокариоты имеют дыхательные цепи. [c.325]

Свечение наблюдается только в присутствии кислорода. Обычно бактерии испускают сине-зеленый свет (472 — 505 нм), но один штамм Vibrio fis heri светится желтым светом с длиной волны 545 нм. В аэробных условиях микроорганизмы осуществляют процесс аэробного дыхания и свечения (рис. 111). У них имеется обычная дыхательная цепь и работает цикл Кребса. Свечение зависит от окисления длинноцепочечного альдегида с 13—18 атомами углерода в молекуле. Светится возбужденный флавин под действием фермента люциферазы. Люцифераза — это двухсубъединичный фермент типа монооксигеназы. Кодируется генами /мх-оперона, которые очень удобны в биоинженерных работах в качестве репортерных генов. Система люциферазы очень чувствительна к различным загрязнениям, поэтому светящиеся микроорганизмы можно использовать в неизбирательных экспресс-тестах на общую токсичность. [c.155]

Можно полагать, что скопление больших количеств нитратов в тканях в отсутствие молибдена при одновременно слабом потреблении кислорода должно повлечь за собой переключение нормальной дыхательной цепи на путь с использованием ферментных систем с большим сродством к кислороду. Это предусматривает возможность включения в дыхательную цепь ферментов типа цитохромоксидазы. Согласно данным Ленгоффа (Lenhoff et al., 1956), этот фермент эффективен при низких парциальных давлениях кислорода. Напротив, при сильно аэробных условиях потребность в железосодержащих катализаторах заметно уменьшается. Нитратное дыхание при этом полностью исключается. Другая возможность состоит в преимущественном использовании растениями в отсутствие молибдена нитратов в качестве конечных акцепторов электронов. Тогда, очевидно, могут уже функционировать ферментные системы с меньшим сродством к кислороду (различные цитохромы, медь- и флавопротеины, но не ЦХО). [c.121]

Эндосимбиотическая гипотеза, как полагают ее сторонники, может объяснить существующую пропасть между прокариотами и эукариотами. Поражает, что размеры аэробных бактерий примерно такие же, как и размеры митохондрий, что бактерии, так же как и митохондрии, содержат фосфо-рилирующие дыхательные цепи с цитохромами в окружающей их мембране, сходным образом реагируют иа ингибиторы и разобщители и, наконец, для бактерий характерны циклы набухания—сокращения, удивительно схожие с аналогичными циклами в митохондриях, и транспорт ионов l[1116]. Есть основания полагать, что внутренняя мембрана митохондрий, где локализовано дыхание, происходит от бактериальной клеточной мембраны, а внешняя мембрана — от мембраны клетки-хозяина. [c.185]

Денитрификаторы - факультативные аэробы и анаэробы. В анаэробных (аноксигенных) условиях или при ограниченном доступе кислорода денитрификация протекает интенсивнее. В этом случае акцептором электронов служат нитраты. В аэробных условиях денитрификация протекает медленно, так как акцептором электронов являются не только нитраты, но и кислород воздуха. Кислород ингибирует активность ферментов, участвующих в диссимиляционном восстановлении нитратов. Это вызвано тем, что в результате денитрификации выделяется энергии на 30% меньше, чем при аэробном дыхании, поэтому в присутствии кислорода в среде денитрификация угнетается. В анаэробных условиях у большинства денитрифицирующих бактерий продолжает функционировать дыхательная цепь, синтезируются цитохромы и связанные с мембранами ферментные системы, которые восстанавливают нитраты до нитритов и далее до молекулярного азота. При аэробном дыхании (акцептор электронов кислород) функционирует полная электронтранспортная цепь, при анаэробном (акцептор электронов нитрат) - укороченная. [c.439]

В нервной ткани большая часть образующейся энергии окислительного метаболизма тратится на функцию, сопряженную с транспортом катионов против электрохимического градиента. Формирование нервного импульса обеспечивается Na" "—К -АТФазой, которая является пейс-мекером 40—50% клеточного дыхания в нейронах и периферических нервах [286, 289, 394, 469, 516, 607]. Стимулируемое высокими концентрациями калия дыхание срезов мозга (как и в других тканях) является отражением активации Na" —К+-АТФазы [108, 121, 204, 404, 453, 565, 607]. Энергозависимость этого процесса подтверждается подавлением его ингибиторами дыхательной цепи митохондрий [286,289]. Активация работы цепи калием сопровождается соответствуюхцими редокс-изменениями дыхательных переносчиков (рис. 16). При этом регистрируются двухфазные изменения (окисление= восстановление) как для пиридиннуклеотидов и флавинов, так и для цитохромов [49]. Эффект зависит от субстратов окисления и оптимально воспроизводится в присутствии глюкозы и пирува-та, что подтверждает его связь с аэробным гликолизом [49, 121, 122]. Стимуляция дыхания калием значительно сильнее вЫражена не на свежеизолированных срезах, а в более поздний временной период (например, через 60 мин) за счет появления нечувствительной к уабаину компоненты (см. рис. 16). [c.70]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология