Протонодвижущая сила

Рис. 7-19. Две составляющие электрохимического протонного градиента. Общая протонодвижущая сила, создающаяся на внутренней митохондриальной мембране, складывается из большой силы, обусловленной мембранным потенциалом (традиционно обозначается как А /, но в нашем тексте - как А ), и меньшей, которую создает градиент концентрации протонов (АрН) Обе силы стремятся перемещать протоны внутрь

Несмотря на все эти различия, в плазматической мембране большинства бактерий имеется АТР-синтетаза. очень сходная с АТР-синтетазой митохондрий (и хлоропластов). У анаэробов, не имеющих цепи переноса электронов, АТР-синтетаза работает в обратном направлении -использует образованный в результате гликолиза АТР для создания на плазматической мембране протонодвижущей силы. У аэробных бактерий протонодвижущую силу, заставляющую АТР-синтетазу синтезировать АТР, создает цепь переноса электронов. [c.458]

Почти все бактерии, включая строгих анаэробов, поддерживают на своей мембране протонодвижущую силу Энергия электрохимического протонного градиента используется у них для вращения бактериального жгутика, что позволяет клетке передвигаться (разд. 12.5.4), и для [c.458]

Суммарный эффект градиента pH и мембранного потенциала (оба показателя выражают в вольтах) называют протонодвижущей силой, описываемой следующим уравнением [c.420]

Во-вторых, предполагается, что перепое электронов между компонентами ЦПЭ сопровождается переносом протонов сквозь мембрану. Переносчики расположены асимметрично относительно обеих сторон мембраны. Первичным макроэргом является протонодвижущая сила [c.432]

При изучении транспортных процессов может потребоваться предварительная обработка клеток например, используют голодание, чтобы истощить эндогенные пулы аминокислот. Голодание может быть особенно полезным при добавлении в среду веществ с радиоактивной меткой, так как оно уменьшает изменения удельной активности в результате разбавления внутриклеточными немечеными веществами. Однако голодание может привести и к исчерпанию в клетках аденозинтрифосфата или фосфоенолпирувата или же к снижению протонодвижущей силы. Поэтому может потребоваться внесение (наряду с испытуемым растворенным веществом) какого-либо субстрата для поддержания транспортных процессов. [c.451]

Протонодвижущую силу считают одним из основных средств преобразования и переноса энергии в биологических системах [31]. Ее определяют как [c.456]

Тот факт, что все бактерии, включая и строгих анаэробов, поддерживают на своей плазматической мембране протонодвижущую силу, свидетельствует о важной роли электрохимического протонного градиента в транспорте веществ через мембрану против градиентов их концентрации. Напримф, ионы Ка вьшосятся из бактериальной клетки по механизму Ка -Н -антипорта, заменяющему здесь Ка -К -АТРазу эукариотических клеток. Поглощение питательных веществ осуществляется у бактерий по механизму Н -симпорта необходимые метаболиты пост5 пают в клетку вместе с одним или несколькими протонами при участии специальных белков-переносчиков. Таким способом в клетку транспортируются многие сахара и больщинство аминокислот (рис. 9-36). Некоторые бактериальные транспортные белки используют для активного пфеноса веществ другие источники энергии, например гидролиз АТР или направленный внутрь клетки симпорт с Ка, но подобные примеры относительно редки. В отличие от этого в животных клетках транспорт через плазматическую мембрану внутрь клетки в основном осуществляется за счет энергии градиента ионов Ка , создаваемого Ка -К -АТРазой (разд. 6.4.10). [c.34]

Рис. 9-20. Две составляющие электрохимического протонного градиента, возникающего на внутренней митохондриальной мембране. Общая протонодвижущая сила состоит из двух компонент большой силы, обусловленной мембранным потенциалом (обозначается как ДУ или Дф), и меньшей, которую создает градиент концентрации протонов (ДрН). Обе силы стремятся перемещать протоны внутрь матрикса.

Протонодвижущая сила обусловленная мембранным потенциалом [c.20]

Несмотря на все эти различия, в состав плазматической мембраны всех изученных до сих пор бактерий входит АТР-синтетаза, очень похожая на АТР-синтетазу митохондрий (и хлоропластов). АТР-синтетаза анаэробов, не имеющих цепи переноса электронов, работает в обратном направлении -гидролизуя АТР, образующийся в процессе гликолиза, она создает на плазматической мембране протонодвижущую силу. У всех других бактерий протонодвижущую силу, приводящую в действие АТР-синтетазу (которая здесь синтезирует АТР), создает цепь переноса электронов. [c.34]

ДОн+ = — 0,023 (протонодвижущая сила), где AGh+ выражается в килокалориях на 1 моль (ккал/моль), а протоно движущая сила-в милливольтах (мВ). Если электрохимический протонный градиент равен 220 мВ, то ДСн+ =5,06 ккал/моль. [c.27]

Наличие в хлоропластах третьего внутреннего компартмента-тилакоидного пространства-на первый взгляд сильно отличает их от митохондрий. Однако геометрия перемещения протонов в этих двух органеллах удивительно сходна. Как видно из рис. 9-52, в хлоропластах протоны перекачиваются из стромы (pH 8) в тилакоидное пространство (pH около 5), создавая градиент в 3-3,5 единицы pH. Это создает на тилакоидной мембране протонодвижущую силу в 200 мВ (почти целиком обусловленную градиентом pH, а не мембранным потенциалом), за счет которой мембранная АТР-синтетаза осуществляет синтез АТР. [c.46]

Рис. 9-35. Перенос протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану с помощью разобщающего агента динитрофенола (ДНФ). Как нейтральная (прото-нированная), так и отрицательно заряженная формы динитрофенола могут проходить сквозь липидный бислой без участия транспортных белков. Из-за наличия электрохимического протонного градиента молекулы динитрофенола будут переносить больше протонов в матрикс, чем из него, до тех пор пока протонодвижущая сила не исчезнет полностью.

С 40-х годов известен ряд липофильных слабых кислот, способных действовать как разобщающие агенты. При добавлении к клеткам этих низкомолекулярных органических соединений митохондрии прекращают синтез АТР, продолжая при этом поглощать кислород. В присутствии разобщающего агента скорость транспорта электронов остается высокой, но протонный градиент не создается. Существует простое и изящное объяснение этого эффекта разобщающие агенты действуют как переносчики Н , или ионофоры (протоно-форы), и открывают альтернативный путь для потока Н через внутреннюю митохондриальную мембрану-минуя АТР-синтетазу. В результате такого короткого замыкания протонодвижущая сила полностью исчезает и АТР больще не синтезируется. Этот механизм показан на рис. 9-35 на примере хорошо изученного разобщителя 2,4-динитрофенола. [c.33]

Рис. 9-36. Протонодвижущая сила, генерируемая на бактериальной плазматической мембране, обеспечивает перемещение в клетку питательных веществ и выведение наружу натрия. В присутствии кислорода (А) дыхательная цепь аэробных бактерий создает электрохимический протонный градиент, который используется АТР-синтетазой для синтеза АТР. В анаэробных условиях (Б) те же бактерии получают АТР в результате гликолиза. За счет гидролиза части этого АТР под действием АТР-синтетазы возникает трансмембранная протонодвижущая сила, осуществляющая транспортные процессы. (Как описано в тексте, существуют бактерии, у которых цепь переноса электронов откачивает протоны и при анаэробных условиях конечным акцептором электронов в этом случае служит не кислород, а другие молекулы.)

В митохондриальном матриксе, так же как и в строме хлоропласта, величина pH равна 8, но она создается за счет переноса протонов из органеллы наружу, а не в какой-то ее внутренний компартмент. Так как pH цитоплазмы поддерживается на уровне около 7,0, большая часть протонодвижущей силы на внутренней митохондриальной мембране создается не градиентом pH, а мембранным потенциалом. Однако и в митохондриях, и в хлоропластах каталитический компонент АТР-синтетазы находится в большом компартменте органеллы, который имеет pH 8,0 и заполнен растворимыми ферментами (соответственно в матриксе и в строме). Поэтому именно здесь образуется весь АТР органеллы (см. рис. 9-52). [c.46]

Источником энергии, обеспечивающим активный транспорт в клетки различных микроорганизмов, в большинстве случаев является трансмембранный электрохимический потенциал ионов водорода, который может создаваться за счет переноса электронов или распада АТФ под влиянием мембранной АТФазы. Переносчики, имеющие места связывания протонов и молекул субстрата, используют мембранный потенциал (протонодвижущую силу) для транспорта в клетку ионов водорода и питательных веществ. Связывание с протоном должно повышать сродство переносчика к субстрату, а высвобождение его от протона на внутренней поверхности мембраны — понижать это сродство. Такой совместный транспорт одним переносчиком двух субстратов в одном направлении называется симпортом в отличие от унипорта, когда переносчик транспортирует только один субстрат. Многие питательные вещества поступают в клетки микробов также за счет симпорта с ионами Na+ или К . Существует еще механизм антипорта, когда один переносчик транспортирует два субстрата, но в противоположном направлении. [c.59]

ПДС — протонодвижущая сила р — давление [c.348]

Электрохимический протонный градиент создает протонодвнжущую силу, измеряемую в милливольтах (мВ). Так как градиент рП (АрН) в 1 единицу pH эквивалентен мембранному потенциалу около 60 мВ, протонодвижущая сила будет равна Л - 60 (АрН). В типичной клетке эта сила на внутренней мембране дышащей митохондрии составляет около 220 мВ и складывается из мембранного потенциала примерно в 160 мВ и градиента pH. близкого к — ] единице pH. [c.442]

Рис. 7-26. АТР-синтетаза представляет собой обратимое сопрягающее устройство для взаимопревращения энергии электрохимического протонного градиента и энергии химических связей. Она известна также как FnFi-АТРаза и состоит по меньшей мере из девяти различных полипептидных цепей. Пять из этих цепей образуют сферическую головку комплекса, называемую Fi-АТРазой. АТР-синтетаза способна либо синтезировть АТР за счет энергии протонодвижущей силы (ееерху), либо перекачивать протоны против электрохимического градиента за счет гидролиза АТР (внизу).

Ранее мы уже показали, что свободная энергия гидролиза АТР зависит от концентрации трех реагирующих веществ - АТР, ADP и Pi (см. рис. 7-22). AG для синтеза АТР - это та же величина, взятая с минусом. Свободная энергия перемещения протонов через мембрану равна сумме (1) AG для перемещения одного моля любых ионов между областями с разностью потенпиалов AV и (2) AG для перемещения моля любых молекул между областями с различной их концентрацией. Уравнение для протонодвижущей силы, приведенное в разд. 7.1.7, объединяет те же самые составляющие, но только разность концентраций заменена эквивалентным ей приращением мембранного потенциала, так что получается выражение для электрохимического потенциала протона. Таким образом, AG для перемещения протонов и протонодвижущая сила учитывают один и тот же потенциал, только в первом случае он измеряется в килокалориях, а во втором - в милливольтах. Коэффициентом для перевода из одних единиц в другие служит число Фарадея. Таким образом, AGh = -0,023 (протонодвижущая сила), где AGh + выражается в килокалориях на 1 моль (ккал/моль), а протонодвижущая сила - в милливольтах (мВ). Если электрохимический протонный градиент равен 220 мВ, то AGh = 5,06 [c.449]

Как будет работать в данный момент АТР-синтетаза - в направлении синтеза или гидролиза АТР, - зависит от точного баланса между изменениями свободной энергии для прохождения фех протонов через мембрану в матрикс (АСзн+ меньше нуля) и лля синтеза АТР в матриксе (AG HHT АТР больше нуля). Как уже говорилось, величина АСсинт атр определяется концентрациями трех веществ в матриксе митохондрии - АТР, ADP и Pi (см. рис. 7-22). С другой стороны, величина АСзн+ будет пропорциональна протонодвижущей силе на внутренней мембране. Приводимый ниже пример поможет понять, каким образом соотношение между этими двумя изменениями свободной энергии влияет на работу АТР-синтетазы. [c.449]

Как объяснено в подписи к рис. 7-26, переход одного протона в матрикс по электрохимическом) градиенту, равному 220 мВ, высвобождает 5.06 ккал/моль. а переход трех протонов - в три раза больше энергии (АСзн + = -15.2 ккал/моль). Таким образом, при постоянной протонодвижущей силе (220 мВ) АТР-синтетаза будет синтезировать АТР до тех пор, пока отношение АТР к ADP и Pi не достигнет такого значения, при котором величина АОсинт атр станет в точности равна + 15,2 ккал/моль (при этом АОсинт атр + АОзн + = 0). При таких условиях синтез АТР будет точно уравновешиваться его гидролизом. [c.449]

Предположим, что в связи с реакциями, требующими затраты энергии, в цитозоле внезапно гидролизовалось большое количество АТР, и это привело к падению отношения АТР ADP в матриксе митохондрии. В этом случае АОсинт атр понизится (см. рис. 7-22) и АТР-синтетаза вновь переключится на синтез АТР, пока не восстановится исходное отношение АТР ADP. Если же протонодвижущая сила внезапно снизится и будет поддерживаться на постоянном уровне 200 мВ, то АОзн уменьшится до —13,8 ккал/моль. В результате [c.449]

В реакциях фотосинтетического переноса электронов (иногда называемых световыми реакциями) лучистая энергия возбуждает электрон в молекуле хлорофилла, что делает возможным перенос электрона по окислительной цепи в тилакоидной мембране, аналогичный переносу его по дыхательной цепи во внутренней мембране митохондрий. В результате такого транспорта электронов происходит перекачивание протонов через тилакоидную мембрану, и создающаяся протонодвижущая сила доставляет энергию для синтеза АТР в строме. В то же время высокоэнергетические электроны, образуемые в окислительной цепи, восстанавливают NADP до NADPH. Источником электронов, участвующих в этом процессе, служит окисление воды, при котором выделяется О2. [c.462]

Предположим, что в связи с реакциями, требующими затраты энергии, в цитозоле внезапно гидролизовалось большое количество АТР, и это привело к падению отношения АТР ADP в матриксе митохондрии. В этом случае величина AG hht.atp понизится (см. рис. 9-24) и АТР-синтетаза начнет синтезировать АТР для восстановления первоначального отношения АТР ADP. С другой стороны, если протонодвижущая сила внезапно упадет до 200 мВ и будет оставаться на этом уровне, AG3H+ изменится до — 13,8 ккал/моль. В результате АТР-синтетаза переключится на гидролиз АТР, и эта реакция будет продолжаться до тех пор, пока соотношение между концентрациями АТР и ADP не достигнет какого-то нового значения (при котором ДСсннт.АТР = + 13,8 ккал/моль), и так далее. [c.27]

В светозависимых реакциях лучистая энергия возбуждает электроны в молекулах хлорофилла, что делает возможным перенос этих электронов по окислительной цепи в тилакоидной мембране, подобно тому как электроны транспортируются по дыхательной цепи в мембране митохондрий. Энергия, освобождающаяся при таком переносе электронов, используется для перекачивания протонов через тилакоидную мембрану, а возникающая в результате протонодвижущая сила приводит в действие АТР-синтетазу, образующую АТР. В ходе описанного процесса высокоэнергетические электроны в конечном итоге восстанавливают КАВР до КАВРН. Источником электронов. [c.38]

Говоря об энергетическом состоянии клетки, следует отметить также важную роль энергизации мембраны, которая возникает в результате работы так называемого протонного насоса. Этот механизм, существующий в различных прокариотических и эукариотических мембранах, использует энергию окисления, света и гидролиза АТФ для откачивания протонов из клетки через мембрану. В результате создаются градиент концентрации ионов водорода (АрН) и электрический мембранный потенциал (АЧ ), которые в совокупности образуют трансмембранный электрохимический потенциал ионов водорода (Др1н+). Энергия, запасенная в этом потенциале (протонодвижущая сила), используется в процессах синтеза АТФ, активного транспорта и движения клеток с помощью жгутиков. Кроме того, со значением мембранного потенциала может быть связана активность некоторых ключевых ферментов, контролирующих, в частности, синтез и стабильность таких регуляторных молекул, как ффГфф и цАМФ. [c.49]

Определенные низкомолекулярные соединения могут выводиться наружу с помощью тех же механизмов пассивной и облегченной диффузии, когда концетрация их в клетке превышает концентрацию во внешней среде. Напомним, что при облегченной диффузии перенос субстратов по градиенту концентрации осуществляется с помощью специфических переносчиков, имеющих одинаковое сродство к субстрату по обе стороны мембраны, и не требует затраты энергии. Более того, некоторые микроорганизмы используют опосредованный переносчиками вывод метаболитов из клетки для создания протонодвижущей силы. Так, в клетках молочных стрептококков, Strept. remoris, поступающие с помощью ФТС глюкоза и лактоза метаболизируются с образованием молочной кислоты. При этом внутриклеточная концентрация лактата может достичь уровня 200 мМ. Лактат выводится в симпорте с протонами, так что при оптимальных условиях среды (pH > 6, 7, концентрация лактата меньше 10 мМ) одна его молекула покидает клетку вместе с двумя ионами Н [c.63]

При трансформации источником энергии для перемещения ДНК через плазматическую мембрану, по-видимому, служит протонодвижущая сила, которая обеспечивает энергетически также процессы трансфекции и конъюгации. Вещества, снижающие мембранный потенциал, во всех этих случаях подавляют перенос ДНК в цитоплазму (Л. Л. Гринюс, 1983). [c.120]

Здесь, как и ранее, мы приняли условие полярности, данное в работе [4], т. е. /н считается положительным, когда он направлен снаружи внутрь, Аф = ф " — а) и АрН = pH — pH ) Аль-Авкати и сотрудники оценили параметры такого модельного эквивалентного контура. Они ввели силу насоса, или кажущуюся протонодвижущую силу . Пренебрегая снова малым вкладом пассивного трансэпителиального потока протонов, выразим протонодвижущую силу (НДС) уравнением [c.187]

Как и ранее, подстрочные индексы Р, Н и О относятся соответственно к фосфорилированию, суммарному потоку протонов и окислению субстрата. Несмотря на сложность системы, уравнение (13.3) вполне адекватно. Мы рассматриваем только стационарные состояния, в которых потоки таких частиц, как Са2+, Mg2+ и Н2О, останавливаются, поскольку сопряженные силы, т. е. градиенты электрохимического потенциала, экспериментально не контролируются 2, Генерация и расщепление высокоэнергетического интермедиата, если они имеют место, будут, вероятно, осуществляться за время, которое на несколько порядков меньше, чем время, необходимое для установления или релаксации стационарной протонодвижущей силы. В любом случае эта реакция образует в принципе типичный циклический процесс сопряжения, который ранее обсуждался Качальским и Шпенглером [20]. В стационарном состоянии такие процессы выражаются лишь в неявном виде через феноменологические коэффициенты, а не в явном виде через функции диссипации. В обзоре Роттенберга [29] показано, что в данном случае циклический сопрягающий процесс (при участии высокоэнергетического интермедиата) действительно в неявном виде выражается через феноменологические коэффициенты. [c.317]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология