Электронные переносчики последовательность реакций

Как митохондриальная дыхательная цепь, так и фотосинтетическая электронтранспортная цепь функционирует как последовательность реакций переноса электрона от одного компонента к другому. Многие из этих компонентов просто принимают один или несколько электронов, переходя из окисленной формы в восстановленную, у других присоединение электронов вызывает повышение одной или нескольких ионизуемых групп. В последнем случае восстановление переносчика сопровождается присоединением одного или нескольких протонов. [c.52]

Цепью переноса (транспорта) электронов или дыхательной цепью называется совокупность последовательных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых при участии промежуточных переносчиков электронов происходит их перенос от исходного донора (восстановленный субстрат — 8Н2) к терминальному акцептору электронов кислороду [c.198]

В настоящее время экспериментально определена последовательность расположения переносчиков электронов в дыхательной цепи (рис. 15.4). Следует обратить внимание, что окислительно-восстановительный потенциал переносчиков электронов в этой последовательности постепенно становится все более положительным. Структура и механизм обратимых окислительно-вос-становительных реакций превращения промежуточных переносчиков электронов приведен выше. [c.199]

В процессе окисления субстратов осуществляется не прямое дегидрирование, а кислород участвует в транспорте электронов иным образом. Существуют промежуточные переносчики электронов от исходного донора электронов к конечному акцептору Ог- Полный процесс представляет собой цепь последовательных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых происходит взаимодействие между переносчиками. [c.171]

Существуют белки, которые содержат прочно связанные атомы железа, выполняющие определенную биологическую функцию, но не содержат порфиринов. В них атомы железа связаны с атомами серы, и все такие белки участвуют как переносчики электронов в соответствующих последовательностях окислительно-восстановительных реакций. [c.644]

Белки гидролизуются под влиянием протеолитических ферментов, образуя аминокислоты жиры подвергаются действию липазы и затем кофермента А, в результате чего получается соединение ацетил-КоА, а углеводы претерпевают ряд сложных превращений, конечным продуктом которых является пировиноградная кислота. Затем все эти ве- щества вовлекаются в цикл последовательных ферментных реакций, в котором важную роль играют так называемые трикарбоновые кислоты это и есть цикл Кребса. Основной результат работы цикла заключается в отщеплении водорода и выделении углекислого газа. Дальнейшая судьба водорода определяется новой системой ферментов и переносчиков. Атомы водорода теряют электроны, образуя ионы Н+ электроны перемещаются по цепи ДПН, —> флавиновые ферменты —> цитохромы (6, с, а, аз). На последней стадии электроны переходят к кислороду, который, взаимодействуя с ионами водорода, образует воду. Таким образом, электрон с высокого энергетического уровня переходит к низшему энергетическому уровню (вода) по целому ряду промежуточных ступеней. Энергия, выделяющаяся при этом, сосредоточивается в молекулах АТФ следовательно, в цепи, по которой проходят электроны, совершается процесс сопряжения (окислительное фосфорилирование), в котором процесс окисления связан с процессом образования АТФ. Каждый этап всего этого сложного процесса обусловлен действием определенных ферментов. [c.98]

Здесь [С ], [6 2]—концентрации восстановленной формы экзогенного донора О и переносчиков электронов С и С2 [С ], [С ] — концентрации окисленной формы переносчиков С, С2 и экзогенного акцептора А к, к2, кз—бимолекулярные константы скоростей соответствующих реакций. Пусть теперь переносчики электронов находятся в структурных комплексах, внутри которых задана строгая последовательность взаимодействия переносчиков электрона друг с другом. В отличие от случая окислительно-восстановительных реакций в растворе, когда каждая восстановленная молекула переносчика Сг могла отдать электрон любой окисленной молекуле С2, в комплексе восстановленный переносчик Сг может взаимодействовать только с тем окисленным переносчиком С2, который находится с С в одном комплексе. Таким образом, события, характеризующие окисленность и восстановленность переносчиков Сх и С2, не являются независимыми. [c.79]

Рис. 2-24. Возникновение трансмембранного протонного градиента в результате реакций переноса электронов. Высокоэнергетический электрон (полученный, например, при окислении метаболита) последовательно переводится переносчиками А, Б и В в более низкое энергетическое состояние. На данной схеме переносчик Б располагается в мембране таким образом, что при прохождении электрона он захватывает ион Н с одной стороны от мембраны и высвобождает его с другой. Возникающий в результате градиент Н представляет собой форму запасания энергии эта энергия используется другими белками митохондриальной мембраны для инициирования синтеза АТР (см. рис. 7-35).

Исследование механизмов преобразования энергии при дыхании и фотосинтезе в значительной степени основано на анализе кинетики окислительно-восстановительных реакций переносчиков электронов в окислительной (дыхательной) и фотосинтетической электронтранспортных цепях. Эти переносчики расположены в энергопреобразующих мембранах и, как правило, объединены в мультиферментные комплексы строго определенного состава и структуры, в которых задана последовательность переноса электронов от одной молекулы к другой. Для анализа транспорта электронов в таких комплексах неприменимы как обычный кинетический анализ, основанный на предположении о столкновительном характере взаимодействия молекул, так и обычный термодинамический анализ, поскольку скорость переноса электронов в комплексах не зависит от объемной концентрации индивидуальных переносчиков, а определяется концентрацией комплексов в соответствующих состояниях. [c.3]

Ферменты катализируют минимум две последовательные реакции гидроксилирования и реакцию отщепления боковой цепи холестерина (в виде альдегида изокапроновой кислоты). В качестве переносчика электронов участвует цитохром Р-450 в сложной оксигеназной системе, в которой принимают участие также электронтранспортирующие белки, в частности адренодоксин и адренодоксинредуктаза. [c.277]

Гемоглобин переносит молекулярный кислород из легких к клеткам тканей, где в результате окисления питательных веществ выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности организма. Однако эти вещества не окисляются непосредственно молекулярным кислородом перенос электронов с субстрата на кислород осуществляется ступенчато, при помощи ряда переносчиков. Вместо одной реакции окисления с большой энергией активации получается цепь последовательных реакций окисления — восстановления с малыми энергиями активации. Такой механизм позволяет наиболее полно и эффективно использовать энергию, выделяющуюся при окислении питательных веществ. Переносчиками электронов в клетке служат пиридиннуклеотиды, флавопротеи-ды, хиноны, витамины Е и К и цитохромы все они легко и обратимо окисляются и восстанавливаются. [c.150]

Часть этой энергии используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата при окислительном фосфорилировании (разд. 9.2.2.). Энергия не выделяется вся сразу в одной какой-нибудь реакции. Процесс разбит на ряд небольших этапов и среди них есть тавше, на которых выделяется достаточно энергии для синтеза АТФ. Данная последовательность реакций известна как дыхательная день. В дыхательной цепи участвует ряд переносчиков водорода и электронов, заканчивается же она кислородом. Водород или электроны переходят от одного переносчика к другому, двигаясь в энергетическом смысле вниз до тех пор, пока на конечном этапе они не восстановят молекулярный кислород до воды. На каждом этапе выделяется некоторое количество энергии, причем в нескольких пунктах этот переход сопряжен с синтезом АТФ (эти пункты отмечены стрелками на рис. 9.7). В подписи к рис. 9.7 сказано о дыхательной цепи несколько более подробно. На конечном этапе действует медьсо- [c.348]

В эукариотической клетке эта последовательность реакций переноса электронов по электрон-транснортной цени локализована на внутренней митохондриальной мембране, в которую встроены все молекулы-переносчики. Перенос электронов сопровождается уменьшением их энергии на каждой ступени вплоть до конечной точки процесса, где электроны переносятся на молекулы кислорода. Поскольку молекулы кислорода обладают наибольшим сродством к электронам, связываясь с кислородом, электроны оказываются на самом нижнем энергетическом уровне. Энергия, выделяющаяся при переходе электронов на более низкие энергетические уровни, используется для перекачивания протонов из внутреннего пространства митохондрии наружу, причем механизм этого [c.92]

Гликолиз. В результате этой последовательности реакций, протекающих в цитозоле, одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пирувата. При этом образуются две молекулы АТР и две молекулы NADH. Для того чтобы реакции гликолиза продолжались непрерывно, необходимо регенерировать NAD" , который расходуется в реакции, катализируемой глицеральдегид-З-фосфат—дегидрогеназой. В анаэробных условиях, например в активно работающей скелетной мышце, это достигается восстановлением пирувата до лактата. В аэробных условиях регенерирование NAD" осуществляется по-иному-путем переноса электронов от NADH к О2 по цепи переносчиков. Гликолиз выполняет две основные функции расщепляет глюкозу с образованием АТР и поставляет углеродные скелеты молекул для биосинтетических реакций. Скорость превращения глюкозы в пируват регулируется в соответствии с этими двумя задачами. Важнейший регулируемый этап-фосфофруктокиназа, катализирующая решающую реакцию гликолиза. Высокая концентрация АТР ингибирует фосфофруктокиназу. Ингибирующее действие АТР усиливается в присутствии цитрата и подавляется АМР. Таким образом, скорость гликолиза определяется потребностью в АТР, о которой сигнализирует соотношение АТР/АМР, и потребностью в строительных блоках, о чем сигнализирует концентрация цитрата. [c.284]

Все электрохимические реакции происходят при протекании электрического тока в цепи. Эта цепь слагается из последовательно соединенных металлических проводников и раствора (или расплава) электролита. В металлических проводниках переносчиками тока являются электроны, в растворах электролитов — ионы. Непрерывность протекания тока в цепи обеспечивается только в том случае, если происходят процессы на электродах, т. е. на границе металл — электролит. На одном электроде происходит процесс приема электронов — восстановление, на другом электроде — процесс отдачи электронов — окисление. Особенностью электрохимических процессов в отличие от обычных химических является пространственное разделение процессов окисления и восстановления. Из этих со1р)яженных процессов, которые не могут происходить один без другого, и слагаются в целом химические процессы в электрохимических системах. [c.314]

Явное сходство этих реакций с реакциями биохимическими навело Виланда на мысль, что кислород просто является наиболее физиологическим из многих возможных акцепторов водорода и что все биологические окислительные процессы протекают путем дегидрирования с участием одного или большего числа промежуточных переносчиков водорода (А и т. д.), называемых также переносчиками электронов. Последовательность протекающих при этом превращений можно изобразить следующим образом (этот весьма удобный способ заимствован, с некоторыми изменениями, у Болдуина) [c.369]

В результате детального исследования различий в редуктазных реакциях при различных комбинациях альдегидоксидазы, ингибиторов и акцепторов электрона был сделан вывод [63], что имеется линейная последовательность по крайней мере четырех переносчиков электронов в молекуле фермента, причем восстановление молекулярного кислорода в этой цепи осуществляется в последнюю очередь. Этими четырьмя переносчиками, по-видимому, являются молибден, кофермент р, ФАД и Ре. Дальнейшие сведения о природе электрон-транспортной цепи были получены из опытов, выполненных методом ЭПР. Альдегидоксидаза отличается от ксантиноксидазы в том отношении, что покоящийся фермент дает слабый сигнал ЭПР Мо(У) с -фактором, равным 1,97, который соответствует примерно 3% всего содержания молибдена в ферменте. При инкубации Армента с избытком субстрата интенсивность сигнала возрастает, но только до уровня, соответствующего 15—20% полного содержания молибдена. В тех же условиях около 24% флавина находится в виде семихинонного радикала = 2,00), а 25% железа — в восстановленной форме [60, 61 ]. [c.286]

Пути потребления кислорода (биологическое окисление). Вещество окисляется, если теряет электроны или одновременно электроны и протоны (водородные атомы, дегидрирование), или присоединяет кислород. Противоположные превращения — восстановление. Способность молекул отдавать электроны другой молекуле определяется окислительно-восстаИовительным потенциалом (редокс-потенциа-лом). Редокс-потенциал определяют путем измерения электродвижущей силы в вольтах. В качестве стандарта принят редокс-потенциал следующей реакции Н2 о 2Н+ + 2е . ОВП = - 0,42 В. Чем меньше потенциал окислительно-восстановительной системы, тем легче она отдает электроны и в большей степени является восстановителем. Чем выше потенциал системы, тем сильнее выражены ее окислительные свойства, т.е. способность принимать электронй присуща только молекулам с более высоким редокс-потенциалом. Это правило лежит в основе последовательности расположения промежуточных переносчиков электронов от водородов субстратов до кислорода. [c.116]

Итак, согласно приведенной выше схеме (реакции 1, 2, 3 и 4) световое возбуждение второй системы вызывает реакцию фотолиза воды и перенос оторванного от нее электрона в цепь последовательных переносчиков, что вызывает их восстановление. Возбуждение же первой системы приводит к окислению этих переносчиков и переброске электрона на молекулу НАДФ с последующим ее восстановлением. Таким образом электрон (протон) воды с помощью двух поглощенных квантов света преодолевает два энергетических барьера и соединяется с молекулой НАДФ. [c.155]

Общий путь, по котором) митохондрии, хлоропласты и даже бактерии преобразуют энергию для биологических целей, основан на процессе, получившем название хемиосмотического сопряжения. Этот процесс начинается с того, что электроны, богатые энергией , передаются от сильных доноров этих частиц по цепи из переносчиков электронов, встроенных в мембрану, непроницаемую для ионов. При таком переносе по электронтранспортной цепи электроны, которые были либо возбуждены солнечным светом, либо извлечены при окислении питательных веществ, последовательно переходят на все более низкие энергетические уровни. Часть высвобождаемой энергии используется для перемещения протонов с одной стороны мембраны на другую, в результате чего на мембране создается электрохимический протонный градиент. За счет энергии этого градиента протекают реакции, катализируемые ферментами, встроенными в ту же мембрану (рис. 7-1). В митохогвдриях и хлоропластах большая часть энергии используется для превращения ADP и Pi в АТР, хотя некоторая ее доля расходуется на транспорт специфических метаболитов в органеллу и из нее. В отличие от этого у бактерий электрохимический градиент служит столь же важным непосредственным источником энергии, как и синтезируемый с его помощью АТР благодаря энергии градиента осуществляются не только многие транснортные процессы, но и быстрое вращение бактериальных жгутиков, перемещающих клетку (разд. 12.5.4). [c.430]

Дыхание начинается с процесса, называемого гликолизьм, при котором сахар анаэробным путем распадается с образованием трехуглеродного соединения — пировиноградной кислоты. Пируват затем, теряет GO2, а оставшиеся два его углеродных атома присоединяются к четырехуглеродной кислоте с образованием лимонной кислоты. В цикле Кребса, называемом также циклом лимонной кислоты, эти два атома поочередно высвобождаются в виде СО2, в то время как электроны от остальной части молекулы переносятся на кислород с образованием воды, причем этот процесс сопровождается синтезом АТР. В переносе электронов участвуют переносчики, в молекулу которых входят витамины ниацин (NAD+ и NADP+) и рибофлавин (FMN, FAD), а также переносчики с железосодержащей группой— гемом цитохромы). NADP+ также способен отнимать электроны от глюкозы. При этом глюкоза окисляется до карбоновой кислоты, которая затем теряет СО2 и превращается в пятиуглеродный сахар, пентозу. Таким путем образуются рибоза, дезоксирибоза и ряд других пентоз, играющих важную роль в метаболизме. Одни из органических кислот, участвующие в цикле Кребса, способны присоединять аммиак, а другие могут вступать в реакции переаминирования и таким путем превращаться в аминокислоты. Эти аминокислоты используются затем по Преимуществу для синтеза белков, но могут претерпевать и другие превращения, ведущие к образованию алкалоидов, фла-воноидов и гормонов, Ацетилкофермент А, образующийся в результате присоединения к коферменту А (СоА) фрагмента, остающегося после декарбоксилирования пирувата, служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, цепи которых строятся путем последовательного добавления двууглеродных фрагментов. Жиры образуются в результате присоединения к [c.166]

По современным представлениям, отрыв электрона от воды и перенос его к НАДФНг— не одноактный, а многоступенчатый процесс последовательных окислительновосстановительных реакций в цепочке (электронный каскад) специализированных веществ — переносчиков электронов. [c.66]

Вероятно, более всего эффективность сопряжения зависит от соответствия квантов энергии, поступающей в систему синтеза АТФ и порций энергии, необходимых для синтеза одной макроэргической связи. В самом деле, при фотохимическом сопряжении кванты света относительно очень велики 100—40 ккал/моль, а для синтеза Р связей нужно около 10 ккал/моль. Следовательно, фотохимическое одноактное сопряжение не может быть эффективным. Такая же картина наблюдается при фосфорилировании, сопряженном с поглощением кислорода и окислением, например, водорода. Эта реакция гремучего газа сопровождается выделением 55 ккал/моль образующейся воды. Общеизвестен выход из этого затруднения, найденный в ходе эволюции— йамена одноэтапных превращений — многоэтапными, в которых энергия выделяется относительно небольшими порциями. В результате процесс окисления водорода органических молекул до воды осуществляется посредством последовательной цепи транспорта электронов — системы окислительно-восстановительных переносчиков. Теперь возникает новая сложная задача — обеспечения синтеза АТФ сопряженно с окислительно-восстановитель-ными переходами разных переносчиков. Кроме того, создание системы переносчиков с идеальными перепадами термодинамического (окислительно-восстановительного) потенциала очень сложно — эффективность энергетических преобразований может быть низкой. Как мы видели, синтез АТФ из АДФ и Н3РО4 при нормальных pH сопровождается образованием ОН — защела-чиванием среды. [c.138]

Однако описанная цепь реакций резко замедляется, если не возбуждена ФС I, так как в этом случае весь Пц переходит в восстановленное состояние. При возбуждении П700 в реакционном центре ФС I энергией, эквивалентной 2 квантам длинноволнового красного света, 2 электрона захватываются мономерной формой хлорофилла а (Aj) и затем последовательно передаются переносчикам электронов Aj и Ад (железосерные белки FeS), ферредоксину (водорастворимый FeS-белок) и ферредоксин NADP-оксидоредуктазе с FAD в качестве кофактора. Наконец, редуктаза восстанавливает NADP +. [c.87]

Фотоокисленпе воды и выделение кислорода происходит в ходе реакций, протекающих в фотосистеме И, тогда как НАДФ+ восстанавливается в фотосистеме I. Фотосистемы связаны друг с другом последовательностью переносчиков электронов, образующих между ними мост , идущий как 1бы под гору . В результате электроны от воды проделывают 2-образный путь. Под влиянием индуцированного светом потока электронов возникает грансмембранный протонный градиент, вслед- ствие которого с внутренней стороны тилакоидной мембраны среда становится более кислой, чем с наружной. Последующий возврат ионов Н+ из тилакоида в строму через вмонтированную в мем бране АТФ-азу приводит к образованию АТФ иа АДФ и фосфата. [c.84]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология