Перехваты Ранвье II рис

Рис. 37. Схема распространения возбуждения по нервному волокну с перехватами Ранвье а — строение миелинизированного нервного волокна, на срезе справа видно, что миелин — это много слоев мембраны шванновской клетки, которая как изоляция обмоталась вокруг аксона 6 — схема скачкообразного проведения импульса,

Рис. 11.1. Схема строения нервной клетки (двигательный нейрон) тп — тело нейрона, а — аксон, МО — миелиновая оболочка, пР — перехват Ранвье, д — дендрит, я — ядро, с — синапсы, одн — окончанпе двигательного нерва, мв — мышечные волоква

Нервная ткань. Общая характеристика и химический состав. Нервная ткань — это основная ткань нервной системы, выполняющей в организме функции восприятия раздражителей и проведения возбуждения. Основной структурной и функциональной единицей нервной ткани являются нервные клетки (нейроны). Они расположены в нейроглии, выполняющей опорную и транспортную функции. Нейрон состоит из тела клетки, многочисленных ветвящихся коротких отростков — дендритов и одного длинного отростка — аксона. Нервные волокна, образующиеся из аксонов нервных клеток, подразделяются на два типа мякотные (или миелинизированные) и безмякотные (или немиелинизированные). Проводниковая система соматической нервной системы, а также ЦНС относится к первому типу. Между участками аксона, покрытыми миелиновой оболочкой, остаются немиелинизированные зоны, называющиеся перехватами Ранвье. [c.451]

Рис. 1.16. Перехват Ранвье нейрона. ПНС — периферическая нервная система, ЦНС — центральная нервная система.

Отличительным свойством нервных волокон, обладающих способностью очень быстро проводить импульсы, является наличие миелиновой оболочки. Мие-линовые мембраны надежно изолируют аксон от окружающей среды на всем протяжении, кроме специальных участков, перехватов Ранвье, которые располагаются по ходу аксона на расстоянии 1—2 мм друг от друга За счет этого нервный импульс обретает способность как бы перескакивать с одного участка на другой. Такое сальтаторное (ска-ч>ками) проведение происходит со значительно большей скоростью (до 100 м/с) по сравнению со скоростью проведения в не-миелинизированных аксонах. [c.371]

Перехват Ранвье. Нервное волокно не полностью покрыто миелиновой оболочкой, она прерывается короткими и регулярно расположенными оголенными участками мембраны — перехватами Ранвье (рис. 1.16). Миелинизированные участки мембраны между двумя перехватами называются сегментами нервного [c.26]

АТХ II связывается с перехватом Ранвье с константой диссоциации 10 М, а в случае взаимодействия с нервами ракообразных сродство на три порядка выше [20]. Интересно, что этот токсин действует только на внешней стороне мембраны, в то время как проназа влияет на процесс инактивации изнутри аксона (с. 145), что свидетельствует о локализации ворот на внутренней поверхности мембраны [21]. По-видимому, АТХ проникает довольно глубоко в мембрану наличие в молекуле токсина длинных гидрофобных последовательностей подтверждает эту точку зрения. [c.148]

На рис. 6.10 представлена особая модель, имитирующая работу гигантского аксона кальмара. В перехвате Ранвье седалищного нерва лягушки ТЭА способен проявлять ингибирующий эффект с обеих сторон мембраны. Поэтому калиевый канал в этом случае должен иметь воронкообразные расширения с двух сторон. Однако и здесь инактивация наблюдается только изнутри аксона. Следовательно, воротный механизм в миелинизированных волокнах тоже располагается на внутренней стороне мембраны. [c.158]

Одна шванновская клетка в периферическом нерве снабжает миелином аксон на протяжении около 1 мм. На границах этого участка слои миелина перекрывают друг друга (рис. 4.15Г). Соседние миелинизированные участки разделены просветом — это так называемый перехват Ранвье. Здесь плазматическая мембрана аксона лишена оболочек и соприкасается с окружающей ее соединительной тканью всего нервного ствола. Таким образом, мякотное волокно состоит из миелинизированных участков, чередующихся с короткими голыми участками. О том, как эта структура создает особые свойства для эффективного проведения нервных импульсов, будет рассказано в главе 7. [c.101]

Рис. 17.7. Схема, объясняющая появление разных по протяженности местных цепей в миелинизированном (А) и немиелинизированном (Б) аксонах. В первом случае нервное проведение называют сальтаторным, т. е. скачкообразным, потому что потенциал действия быстро перескакивает между перехватами Ранвье.

Изолирующий слой, образуемый миелиновой оболочкой, резко уменьшает емкость мембраны аксона и одновременно почти полностью предотвращает утечку тока через нее. Между двумя соседними сегментами миелина остается узкий незащищенный участок мембраны (рис. 19-14). Эти так называемые перехваты Ранвье шириной всего лишь около 0,5 мкм являются центрами электрической активности. Почти все натриевые каналы аксона сосредоточены в перехватах, где плотность этих каналов достигает нескольких тысяч на 1 мкм, тогда как в участках, прикрытых миелиновой оболочкой, их почти вовсе нет. Поэтому изолированные участки мембраны не способны возбуждаться, но обладают превосходными кабельными свойствами - низкой емкостью и высоким сопротивлением для утечки тока. Поэтом> токи, связанные с потенциалом действия в области перехвата, эффективно направляются путем пассивного проведения к следующем) перехвату, быстро деполяризуют мембрану и возбуждают очередной потенциал действия. Такое проведение называют сальтаторным - сигнал распространяется вдоль аксона, перескакивая с одного перехвата на другой. Миелинизация дает два главных преимущества быстрее распространяется потенциал действия и сберегается метаболическая энергия, так как активное возбуждение происходит лишь на небольших участках в перехватах Ранвье. [c.303]

Перехваты Ранвье миелинизированных волокон кролика 12 ООО Натриевые насосы [c.161]

СКОРОСТЬ ПРОВВДЕНИЯ. У позвоночных подавляющая часть нервньгх волокон, особенно в спинномозговых и черепных нервах, окружены миелиновой оболочкой, образованной шван-новскими клетками (рис. 6.30 и разд. 6.6.1). Миелин — это материал белково-липидной природы, обладающий высоким электрическим сопротивлением и действующий как изолятор, подобно резиновому или пластиковому покрытию электрического провода. Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньще. Только в этих участках замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в немиелинизированном нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare — прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью 120 м/с (рис. 17.7). [c.285]

Интересные данные были обнаружены и в отношении выходящих токов. Так, в некоторых участках нервных клеток (например, по-видимому, в перехватах Ранвье) не наблюдается задержанной активации калиевой проницаемости, вызванной импульсной деполяризацией (такая активации описана в модели Ходжкина — Хаксли). По-видимому, в подобных участках [c.162]

Несколько свидетельств разного рода указывают на то, что рецептором для ацетилхолина является здесь сравнительно крупный гликопротеин (мол. масса 200 000). Путем изучения влияния токсинов, которые связываются с рецепторами, было установлено, что плотность рецепторов составляет примерно ЮООО/мкм . Это означает, что рецепторы и связанные с ними каналы упакованы в постсинаптической мембране чрезвычайно плотно, с промежутками всего 10 нм или около того. Можно напомнить (см. гл. 7), что это близко к плотности натриевых каналов в перехвате Ранвье, но намного больше плотности этих каналов в аксонах. Такая плотная упаковка химических рецепторов в постсинаптической мембране, по-видимому, является одной из определяющих характеристик данного синапса на молекулярном уровне. [c.208]

Какие виды активности требуют энергии Мы видели, что ионы движутся через мембранные каналы проводимости пассивно, однако градиенты концентраций поддерживаются метаболическим насосом, который требует энергии. Гигантский аксон кальмара может часами генерировать потенциалы действия после подавления метаболизма ядом, поскольку пассивные ионные потоки малы по сравнению с имеющимся в наличии количеством ионов. Однако эти пропорции возрастают в более тонких аксонах, так как у них больше отношение площади поверхности к объему в самых тонких немиелинизированных волокнах импульсная активность непосредственно зависит от метаболического- насоса. Аналогичные факторы действуют и в синапсах сами по себе ионные токи пассивны, но восстановление и поддержание ионных концентраций требует энергии, равно как и синтез медиатора и циклические перестройки мембраны. Кроме того, повышенных скоростей накачивания ионов можно ожидать и в местах, где потенциал покоя мембраны относительно низок из-за повышенной проницаемости для N3+ (как в перехватах Ранвье и рецепторах сетчатки). Обилие митохондрий в мелких ветвях аксонов и дендритов в значительной степени [c.231]

Нерв по суш,еству представляет собой неметаллический проводник — трубку, заполненную разбавленным солевым раствором (электролитом). Важным следствием этого является высокое электрическое сопротивление нерва, так что очень короткий его отрезок соответствует очень длинному проводнику из металла. Распространяясь вдоль проводника, электрический импульс теряет свою первоначальную форму (как бы размазывается ) нечто подобное происходит, когда человек кричит что-то в один конец длинной трубы, а вместо слов на другом конце можно услышать только нечленораздельные звуки, вроде рычания или гудения. Для предотвращения этого явления в телефонных или телеграфных линиях устанавливают повторители , или ретрансляторы. Что же касается нервов, то их природа обеспечила специальными устройствами, так называемыми перехватами Ранвье, которые служат для тех же целей В силу своего технического устройства (вытянутая трубка заполненная солевым раствором) и действия ретрансли рующих перехватов одиночное нервное волокно или про водит данный импульс, или не проводит его. Иначе говоря нерв работает по принципу все или ничего , а не по прин ципу более или менее . Это можно продемонстрировать непосредственно измеряя сигналы, проходящие по нерву При таком измерении сигнал имеет вид короткого элект рического импульса, называемый спайк-потенциалом (пик потенциалом) из-за его формы на экране осциллографа Продолжительность его несколько меньше секунды После прохождения импульса нерв должен отдохнуть в течение определенного промежутка времени, прежде чем он сможет пропустить другой импульс, или спайк. Этот рефрактерный период занимает около Уго секунды, так что одиночное нервное волокно может пропускать не более 20 импульсов в секунду.. [c.110]

Контакты с другими клетками образуются не только в синапсах. Большая часть поверхности нейрона покрыта прилегающими к нему глиальными, или шеанновскими, клетками. Их роль пока не ясна. Из мембран шванновских клеток образуется миелиновая оболочка миелинизированных аксонов, показанная на риС. 11.1 схематически. Эта оболочка прерывается через каждые 1—2 мм длины аксона перехватами Ранвье, имеющими протяженность около 1 мкм. В области перехватов мембрана аксона контактирует с окружающей средой. Существуют и немиелини-зированные аксоны. [c.359]

Таблица 11.2. Относительные проницаемости Ка- и К-канапов перехватов Ранвье для одновалентных катионов (Хилле, 1972)

Миелин покрывает аксон толстой оболочкой, предотвращающей электрические контакты между нервными волокнами в плот-ноупакованном пучке нервов (рис. 4.1). Изоляционные свойства оболочки обеспечиваются необычайно высоким по сравнению с другими мембранами содержанием липидов. Миелин выполняет и другие функции. Он повышает эффективность проведения нервного импульса двумя путями путем увеличения проводимости и путем экономии энергии. Чтобы понять, каким образом миелин способствует увеличению проводимости, вспомним, что оболочка нервного волокна ие непрерывна она прерывается через равные промежутки (обычно через 1—2 мм) (рис. 4.1,6). Эти промежутки, по имени первооткрывателя, называются перехватами Ранвье, а участок между ними — междоузлием (в гл. 5 подробно рассмотрен механизм передачи сигнала по нервному волокну). С помощью электрофизиологичес-ких методов было обнаружено, что прохождение сигнала по миелинизированному волокну происходит не путем последова- [c.91]

Эти волокна получаются из обычного однородного волокна так (рис. 37, а). Длинный участок волокна (примерно в сто диаметров) покрывается хорошей изоляцией (миелином), затем остается небольшой незаизолированный участок в 2 мкм (его и называют перехват Ранвье), потом следует новый изолированный участок новый перехват [c.149]

Максимальная концентрация натриевых каиалоа обнаружена в области перехватов Ранвье нервных волокон, где их плотность достигает 2 на 100 нм поверхности мембраны примерно в 100 раз меньшее количество их находится в тканях мозга и мышц. Исследование этих транспортных систем в основном осуществлялось элек-трофиэиологическими методами, а также с помощью нейротоксинов. [c.632]

Рнс. 18-23. Продольный срез аксона из пери( рнчесЕ0Г0 иерва (электронная микрофотография). Виден перехват Ранвье, где остается открытым небольшой участок плазматической мембраны аксона между двумя соседними сегментами миелиновой оболочки. (С любезного разрешения А. К. Ь1еЬегтап.) [c.93]

В местах, где оболочка прерывается, в так называемых перехватах Ранвье. Эти точки располагаются довольно регулярно вдоль волокна на расстоянии одного или нескольких миллиметров друг от друга. Покрытые оболочкой отрезки между этими точками функционируют как сравнительно недурной кабель. Возникновение мякот-ной оболочки произошло на относительно поздней стадии эволюции и принесло с собой значительное увеличение скорости распространения нервных сигналов вместе с повышением экономичности этого процесса. Мякотное нервное волокно пропускает сигналы примерно в десять раз быстрее, чем безмякотное волокно того же диаметра, и затрачивает на это в десять раз меньше энергии. Благодаря изолирующей оболочке, обладающей малой емкостью, неэкономичный и длительный процесс релейной передачи удается сосредоточить в относительно небольшом числе точек. [c.253]

В волокнах позвоночных большая часть поверхности покрыта миелином, который действует как изолятор, поэтому локальный ток проходит между перехватами Ранвье (рис. XXIII.32, II). В результате возбуждение передается скачками от одного перехвата Ранвье к другому, причем с большей скоростью и с меньшими затра- [c.197]

Натрий и калий имеют особенно важное значение для функционирования нервной системы [30]. Перенос информации в нервах основан на передаче по нервному волокну одинаковых сигналов, называемых потенциалами действия. Нервная клетка представляет собой звездообразное тело, внутри которого находится ядро от тела отходит длинный отросток, называемый аксоном (рис. 100). На некоторых участках аксон окружен многослойной миелиновой оболочкой. В результате его мембрана контактирует с межклеточной жидкостью только в так называемых перехватах Ранвье. В синапсах осуществляется передача нервного импульса от одного нервного волокна к другому. Удобной экспериментальной моделью оказались довольно толстые (диаметр 1 мм) и не покрытые миелиновой оболочкой аксоны некоторых головоногих, например аксоны кальмара или другого морского моллюска Ар1уз1а. [c.232]

При возбуждении, вызванном тем или иным агентом (например, электрическим стимулом), избирательно увеличивается проницаемость мембраны нервной клетки (аксона) для ионов Na . Некоторое количество ионов Ыа" " устремляется внутрь клетки. В результате возникает овершут , т.е. величина потенциала может изменяться от минус 75 до плюс 30 мВ на внутренней поверхности мембраны. Этот положительный заряд препятствует дальнейшему входу Ма" ", проводимость для Ыа" " падает, а На" -насос восстанавливает исходное состояние. Эта последовательность процессов, которая завершается примерно в течение 1 мс, называется потенциалом действия. В мие-линизированном волокне многочисленные Ка -каналы сосредоточены в немиелинизированных перехватах Ранвье. Под миелиновой оболочкой относительно длинных межперехватных участков имеется очень мало натриевых каналов. Деполяризация одного из перехватов вызывает градиент потенциала между перехватами, благодаря которому через аксоплазму быстро протекает ток к соседнему перехвату, вызывая снижение потенциала до порогового уровня. В результате обнаруживается высокая скорость проведения импульса по миелинизированному волокну. [c.454]

Нервные волокна, окруженные миелиновой оболочкой (например, спинномозговые нервы), называют миелинизированными, а лишенные такой оболочки, — немиелинизированными. У последних нет перехватов Ранвье и они окружены шванновскими клетками лишь частично. При некоторьгх болезнях, например при болезни Тея—Сакса, происходит разрушение миелино-вых оболочек. [c.251]

До сих пор мы рассматривали нервные волокна однородные, т. е. такие, у которых мембрана была всюду одинакова. Новый прием природы состоит в том, чтобы сделать волокно составным, из чередующихся кусочков с разными свойствами, а между этими кусочками ввести разделение труда один кусочек будет играть роль кабеля для передачи сигнала, а второй — роль источника тока. Теперь сразу отпадают многие трудности, рассмотренные выше. Например, кусочки кабеля можно покрывать толстой изоляцией, ведь в них не надо встраивать ни каналов ни насосов. Такие нервные волокна называют миелино-выми5 или волокнами с перехватами Ранвье, [c.148]

Такое доказательство в значительной мере было получено японскими учеными, которые в 30-х годах научились выпрепаровывать одиночное миелинизированное волокно лягушки и работать с ним. Они показали, что такое волокно легче всего возбудить, когда раздражающий электрод находится около перехвата Ранвье, а затем показали, что электрический ток при распространении ПД вытекает именно через перехваты Ранвье. [c.150]

В волокнах с перехватами Ранвье природа тоже решала задачу увеличения скорости проведения. В таких волокнах могут меняться два геометрических параметра длина участка между перехватами и толщина изоляции. Ясно, что обе эти величины имеют свое оптимальное значение. Действительно, если делать расстояние между перехватами очень маленьким (- 0), то волокно превратится в обычное безмиелиновое волокно с более низкой скоростью проведения, а если делать расстояние между перехватами очень большим, то ток от одного перехвата вообще не сможет возбудить другой перехват (изоляция и у миелинизированного волокна далеко не идеальна, константа длины составляет несколько миллиметров). Природа выбрала длину межперехватного расстояния примерно равной ста диаметрам волокна. Это не самая оптимальная длина, но зато она гарантирует проведение даже при гибели или исчезновении возбудимости у мембраны, по крайней мере, одного перехвата. Второй геометрический параметр — толщина изоляции. Пусть наружный диаметр волокна с перехватами Ранвье нам задан. Как использовать эту возможность Можно сделать очень толстую изоляцию п занять ею весь диаметр, но тогда бу- [c.150]

Рис. 16-37. Зрительный нерв крысы содержит аксоны нейронов сетчатки (указана только одна такая клетка и 3 типа глиальных клеток. Астроциты типа 1 обеспечивают структурную опор> нерва, выполняя роль, аналогичную роли клеток соединительной ткани в конечности. Олигодендроциты и астроциты типа 2 вместе участвуют в образовании оболочки вокруг каждого аксона олигодендроциты обворачиваются вокруг аксона, формируя изолирующий миелиновый слой (см. разд. 19.2.11), а астроциты типа 2 выпускают тонкие отростки, контактирующие с аксонами в местах, где миелиновая оболочка прерывается, образуя перехват Ранвье. Нервный импульс по мере прохождения но аксону распространяется от

Рис. 4.15. Оболочки иерва. А. Одиночная глиальная клетка, окружающая тонкие нервные волокна. Б. Рыхлые глиальные оболочки. В. Плотная глиальная оболочка, образующая миелни. Г. Пространственные отношения между глиальной клеткой, миелиновыми складками вокруг нервного волокна н перехватом Ранвье. (Bunge, 1968.)

Рис. 7.11. Механизмы проведения нервного импульса. А. Непрерывное проведение в немиелинизнрованном волокне. Б. Сальтаторное ( скачкообразное ) проведение от одного перехвата Ранвье к другому в мнелннизированном аксоне. В. Скачкообразное проведение от одного активного участка к другому, в дендрите. На всех схемах приведено пространственное распределение по-тенцналов в участке волокна в определенный момеит времени.

Как возникает ответ такого типа В. Левенстейну (W. Loewenstein) с сотрудниками, работавшим тогда в Колумбийском университете, удалось очень осторожно снять с препарата изолированного тельца Пачини его подобные луковичной кожице пластинки, что позволило прилагать стимул непосредственно к голому нервному окончанию. При этом рецепторный потенциал, вызываемый одиночным сдвигом механического стимулятора, представлял собой медленно адаптирующийся ответ (рис. 13.8Б). Это означало, что пластинки действуют как фильтр, поглощая медленные изменения давления и пропуская к нервному окончанию быстрые изменения. Интересно, что на первом перехвате Ранвье нервное волокно еще отвечает одиночным импульсом, несмотря на длящийся рецепторный потенциал — очень хорошее согласование свойств рецептора и нерва. [c.330]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология