Аксон кальмара

Рис. 5.1. Регистрация мембранного потенциала нервной клетки, о — путем введения внутриклеточного (микро)электрода б—путем введения электрода внутрь аксона (возможно, только при очень большом диаметре аксона, например в случае гигантского аксона кальмара).

Таблица 5.1. Ионы аксоплазмы и крови кальмара. Внеклеточная концентрация ионов (кровь) практически равна ионной концентрации морской воды, которая обычно используется как внешняя среда в экспериментах с гигантскими аксонами кальмаров

Таблица 17.2. Концентрация ионов (ммоль/л) во внеклеточной среде и внутриклеточной жидкости гигантского аксона кальмара (приблизительные значения из Hodgkin, 1958)

Какова природа возникновения потенциала покоя Мембрана клетки выполняет роль эффективного барьера на пути ионов, и ее проницаемость различна для различных ионов (рис. 5.2). Так, она практически непроницаема для ионов натрия, но пропускает ионы калия, которые поэтому главным образом и обусловливают потенциал покоя. Концентрация ионов внутри клетки, напрнмер в гигантском аксоне кальмара, в 20 раз выше, чем снаружи (табл. 5.1). Их положительные за- [c.111]

На рис. 5.3 показано, что мембранный потенциал гигантского аксона кальмара почти полностью обусловлен равновесным потенциалом К+ если внеклеточная концентрация ионов калия меняется, то изменяется потенциал покоя в соответствии с [c.113]

Эксперименты по блокированию солями четвертичного аммония позволили получить более точные данные о структуре и свойствах обеих функций калиевого канала. Ионы тетраэтиламмония (ТЭА) блокируют выходящий калиевый ток. В гигантском аксоне кальмара подобный эффект наблюдался только при попадании ТЭА внутрь нервного волокна во время перфузии аксона. Отсюда следует, что канал пронизывает мембрану асимметрично. Еще более интересно то [27], что блокирующая способность ионов четвертичного аммония увеличивается при замене одной из этиловых групп более длинной гидрофобной боковой цепью (рис. 6.8). Эти производные не просто блокируют, они инактивируют уже начавшийся калиевый ток (рис. 6.9), как бы проникая в открытый канал. [c.156]

Каким образом реализуется потенциал действия Возвращаясь к гигантскому аксону кальмара с потенциалом покоя —70 мВ, введем некоторые понятия. Смещение этого потенциала в менее отрицательную область называется деполяризацией, а увеличение отрицательного значения — гиперполяризацией. Оба состояния можно достигнуть, подавая соответствующим образом направленный ток через электрод, введенный в аксон. [c.116]

Температурный коэффициент Qio натриевой проводимости равен 1,3, что соответствует коэффициенту диффузии ионов натрия в воде. Данное значение характеризует энергетический барьер (—17 кДж/моль) и наряду с высокой константой диссоциации Ко 368 мМ) объясняет ту легкость, с которой ион натрия проходит через мембрану. Скорость диффузии Na+ составляет 10 ионов/с. Проводимость одиночного канала аксона кальмара, установленная методом шумового анализа, равна [c.140]

Численное решение (11.12), отвечающее конечным значениям ф,, дает скорость хорошо совпадающую с опытной. Так, для аксона кальмара скорость, вычис- [c.372]

С учетом опытных значений параметров для аксона кальмара (гщ = = 6,37-10 Ом-см) в прекрасном согласии с опытом получается 1 , = 21 м/с. [c.374]

Шумовой анализ в гигантском аксоне кальмара выявляет проводимость одиночного канала, равную 12-10 Ом , что в три раза выше, чем у натриевого канала [30]. Те же измерения показали, что плотность натриевых каналов на единицу площади мембраны в пять раз выше, чем плотность калиевых. Если допустить, что открывание канала осуществляется по принципу все или ничего , продолжительность открывания одиночного канала равна 1 мс. Вероятно, каналы не взаимодействуют между собой. [c.159]

Глиальные клетки иногда связаны друг с другом контактными зонами, где может происходить метаболический обмен. Напротив, от нервных клеток они всегда отделяются щелью щириной, по крайней мере, 20 нм. Однако есть основания предполагать, что метаболический обмен происходит также между глией и аксонами, причем роль посредника в этом процессе может играть межклеточная концентрация ионов калпя [10]. Так, было показано, что в гигантских аксонах кальмара — модельной системе многих нейробиологических исследований — 20—40% глиальных белков с М 20 000—200 000 переносятся в аксон по еще неизвестному механизму [10]. [c.31]

В биофизике нерва сыграли большую роль методы работы на изолированных аксонах — введение мпкроэлектродов в аксон Я перфузия, т. е. выдавливание аксоплазмы из волокна и ее замена искусственными растворами. Особенно удобна работа на гигантских аксонах кальмара. [c.363]

Проводимость мембраны для ионов натрия ыа зависит от потенциала и времени. Ходжкин и Хаксли [3] вывели следующее уравнение в случае гигантского аксона кальмара [c.134]

На рис. 6.10 представлена особая модель, имитирующая работу гигантского аксона кальмара. В перехвате Ранвье седалищного нерва лягушки ТЭА способен проявлять ингибирующий эффект с обеих сторон мембраны. Поэтому калиевый канал в этом случае должен иметь воронкообразные расширения с двух сторон. Однако и здесь инактивация наблюдается только изнутри аксона. Следовательно, воротный механизм в миелинизированных волокнах тоже располагается на внутренней стороне мембраны. [c.158]

Ротенберг [72 ] исследовал действие ДФФ и эзерина на перенос ионов в аксоне кальмара оба вещества в концентрации 2-10- Ai удваивали проницаемость аксона для натрия и существенно повышали проницаемость для калия. [c.186]

Из сказанного ясно, что большинство ионизированных веществ лишено способности проникать в аксон кальмара, или в нервы других изученных животных. В нервах существуют другие защитные барьеры, кроме того, который непосредственно окружает аксон. У лягушки, например, задержка диффузии ионов калия и ионизированных лекарственных средств обусловливается частью периневрия (двойная оболочка вокруг нервного ствола) [14, 21, 22, 74]. Аналогичная оболочка найдена в соматических нервах различных млеко- [c.188]

В настоящее время более общепринятой является не ионообменная гипотеза, а гипотеза существования в клетках ионного насоса, выкачивающего из клеток ионы На+ и накачивающего в них ионы К+. Для. изучения этого процесса были использованы различные методические подходы. Из гигантского аксона кальмара можно, например, удалять всю цитоплазму, а оста ВШуюся клеточную оболочку заполнять различными ионными растворами. Сходным образом можно заполнить и тени эритроцитов. Наличие переноса ионов внутрь клеток и из клеток в окружающую среду наблюдалось как на указанных выше объектах, так и на различных интактных клетках других типов. Оказалось, чтО перенос ионов блокируется ингибиторами, например цианидом, который, как известно, нарушает почти все процессы окислительного метаболизма в клетках. Однако блокирование цианидом сним-ается при добавлении к клеткам АТР или других фосфатных соединений, характеризующихся высоким значением потенциала переноса групп. [c.361]

НИЯ потока ионов калия внутрь так, чтобы суммарный ток иопов через мембрану был равен нулю. Подставив значение [К+ои1]/[К+1п] = 1/20 для гигантского аксона кальмара (табл. 5.1), получим к+ = —75 мВ. [c.113]

Тис. 11.13. Распространяющиеся по- "У са можно отвлечься от его тенциалы действия а — теория, 6 — точной формы и рассмотреть опыт (аксон кальмара при 18,5 °С) движение импульса по электрическому кабелю, образуемому 1лембраной аксона и характеризуемому определенными значениями сопротивления и емкости. Индуктивность волокна существен-йой роли не играет. Соответствующие подходы реализованы, в частности, в работах Компанейца (1966, 1971). [c.372]

Находятся волновые решения при условии ф(< ) =0 и конечности ф при I->—оо. Уравнению (11.14) удовлетворяют два решения с различными значениями V. На рис. 11.15 показаны кривые зависимости порога возбуждения ф от V для трех значений проводимости утечки у. Для аксона кальмара приняты параметры (см. рис. 11.14) ) = 63 мкА, /а = 40 мкА, Т] = 36 мс, Та = 0,55 мс (/1Т =/2Т2), С = 0,157 мкФ/см, удельное сопротивление аксо-ллазмы р = 50 Ом-см, диаметр аксона а = 0,05 см, ф = 18,5 мВ. Прямая [c.373]

С начала века уже известно, что между внешней и внутренней поверхностью мембраны клетки устанавливается разность электрических потенциалов ( рис. 5.1). Бернштейн впервые назвал его мембранным потенциалом, возникающим в связи с неравномерным распределением ионов на внешней и внутренней стороне клетки. Более подробному описанию этого явления способствовали две методологические находки в 1936 г. Янг открыл гигантский аксон кальмара, который стал своеобразным даром для работающих в области электрофизиологии, а в 1946 г. Грехам и Геранд усовершенствовали микроэлектрод — стеклянную трубочку (диаметр <1 мкм), заполненную концентрированным раствором электролита и вводимую в клетку без ее повреждения (рис. 5.1, а). Преимущество гигантского аксона кальмара связано с его размерами. Диаметр аксона равен [c.110]

Продолжим сравнение аксона с электрическим кабелем специфическое сопротивление аксоплазмы гигантского аксона кальмара Rm равно 30 Ом, а сопротивление внеклеточного пространства Rout равно 20 Ом. Медный провод такой же толщины проводит ток в —10 раз лучше. Изоляция сокращает потери (сопротивление мембраны =1000 Ом, а при толщине мембраны 5 нм i m=10 Ом/см). Качество кабеля определяется [c.116]

Вновь обсудим электровозбудимые каналы, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов Ыа+ и К+. Тщательный анализ возникновения потенциала действия гигантского аксона кальмара, проведенный Ходжкин и Хаксли [1—3], показал, что существуют по крайней мере два различных (отдельных) капала после деполяризации мембраны открывается натриевый канал, обусловливающий входящий поток ионов Ыа+ через некоторое время открывается калиевый канал и поток ионов К+ устремляется в противоположном направлении (рис. 6.1). Известно, что проницаемость мембраны для ионов Ыа+ и К+ не увеличивается одновременно. Кроме того, имеются еще два факта, которые доказывают существование двух отдельных каналов. [c.132]

Другие блокаторы, например 4-аминопиридин и 3,4-диамино-ппридин [29], даже в гигантском аксоне кальмара ингибируют калиевый ток с обеих сторон мембраны. Вероятно, аминопиридин связывается с закрытым каналом. [c.158]

Мы уже упоминали, что в аксоплазме имеются такие филамент-ные структуры как нейрофиламенты. Диаметр этих структур 10 НхМ, они располагаются между нейротрубочками (диаметр 24 нм) и филаментами актина (диаметр 6 нм). Поэтому нейрофиламенты составляют класс промежуточных филаментов [6], которые были найдены в различных клетках и к которым принадлежат кератиновые филаменты эпителиальных клеток, глиальные филаменты и десминовые филаменты клеток мышц. Их функциональная роль заключается в создании своеобразного клеточного скелета. В электронном микроскопе видны разветвления волокон. Нейрофиламенты из нерва кролика состоят нз трех белков с 68 000, 150 000 и 200 000. До сих пор только два белка нейрофиламентов с Л1 200 ООО и 60 000 были выделены из гигантского аксона кальмара [7]. Они чувствительны к действию Са +-зависимой протеазы и поэтому их нелегко получить в интактном состоянии. Все белки нейрофнламейтов фосфорилируются сАМР-зависимой киназой. [c.312]

Без использования гигантского аксона кальмара наше понимание генерации потенциала действия не продвинулось бы так вперед (рис. 12.1) [1, 2]. Аналогично, нейромышечное соединение (рис. 12.2)—это классическая экспериментальная модель синаптической передачи [1, 2]. Простые нервные системы пиявки (Hirudo) и морского моллюска (Aplysia) (рис. 12.3)—ценные модели изучения физиологии поведения 3] (гл. 11). При изучении поведения этих животных, например способности плавать у пиявки и рефлекса втягивания жабры у Aplysia, удалось идентифицировать нейроны, обусловливающие [c.352]

Все приведенные выше уравнения описывают эффект добавления соли к раствору неэлектролита (или наоборот) и действительны только в очень разбавленных растворах. Они не применимы поэтому для теоретических вычислений коэффициентов активности ионов К и (или) Na+ растворов (смесь электролита и неэлектролита с осмотическим давлением, соответствующим таковому в 1М растворе сильного электролита типа 1 1), используемых в электро-физиологических работах, имеющих дело с внешней и внутренней средой таких клеток, как аксон кальмара или мышечная ткань. Для подобных определений оказались удобными обсуждаед1ые в этой книге ионоселективные электроды. [c.49]

Электровозбудимые мембраны играют первостепенную роль в изучении сложных неравновесных явлений, протекающих в биологических системах. Именно их сложность делала до последнего времени невозможным количественное описание большинства биологических систем. Нервные мембраны — одно из немногих исключений в биологии они были изучены количественно весьма подробно как в экспериментальном, так и в теоретическом плане. Одной из наиболее изученных систем является гигантский аксон кальмара. Диаметр его составляет приблизительно 500 мкм, что дает экспериментальные преимущества по сравнению с другими системами, поскольку в этот аксон гораздо легче вставить микроэлектроды, чтобы стимулировать или регистрировать его электроактивность. В понимании механизма действия электровозбудимых мембран большую роль сыграла работа Ходжкина и Хаксли [9.4] на гигантском аксоне кальмара, использовавшая метод фиксации напряжения (рис. 9.7 и 9.8). Они развили также успешное феноменологическое описание динамических свойств нервной мембраны, которое до сих пор занимает центральное место в электрофизиологии. [c.350]

Натрий и калий имеют особенно важное значение для функционирования нервной системы [30]. Перенос информации в нервах основан на передаче по нервному волокну одинаковых сигналов, называемых потенциалами действия. Нервная клетка представляет собой звездообразное тело, внутри которого находится ядро от тела отходит длинный отросток, называемый аксоном (рис. 100). На некоторых участках аксон окружен многослойной миелиновой оболочкой. В результате его мембрана контактирует с межклеточной жидкостью только в так называемых перехватах Ранвье. В синапсах осуществляется передача нервного импульса от одного нервного волокна к другому. Удобной экспериментальной моделью оказались довольно толстые (диаметр 1 мм) и не покрытые миелиновой оболочкой аксоны некоторых головоногих, например аксоны кальмара или другого морского моллюска Ар1уз1а. [c.232]

Внутренний объем аксона заметно отличается по составу от межклеточной жидкости. Так, например, аксон кальмара содержит 0,05 моль/л N3" , 0,4 моль/л К 0,04—0,01 моль/л СГ, 0,27 моль/л изоэтионата и 0,075 моль/л аниона аспаргиповой кислоты, в то время как в межклеточной жидкости содержится 0,46 моль/л Ыа% [c.233]

Основные эксперименты по электростимуляции нервных клеток были проведены Колом, Ходжкином и Хаксли на гигантском аксоне кальмара. На рис. 101 приведена схема экспериментальной установки. Мембранный потенциал измеряли с помощью двух хлорсеребряных электродов сравнения, соединенных с исследуемыми жидкостями микропипетками,заполненными физиологическим раствором (0,9%-ный раствор Na l), желатини- [c.235]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология