Фотосинтез, световые реакции

Рис. 10.1. Суммарный процесс фотосинтеза у растений. А, Б. Стадии, в которых используется энергия света, или световые реакции. В. Последующие темповые реакции фиксации углерода.

Световые реакции фотосинтеза [c.211]

В фотосинтезе высших растений и водорослей (рис. 10.1) энергия света поглощается и используется для расщепления молекул воды. Этот простой процесс (световая реакция) приводит к выделению кислорода и к образованию восстановительных эквивалентов, которые затем используются в последовательности темновых реакций для фиксации двуокиси углерода в доступной форме углеводов. Углеводы могут утилизироваться как энергетические запасы или как источник углерода для синтеза всех других молекул, в которых нуждается растение. В ходе фотосинтеза происходит образование АТР по сопряженному механизму фотофосфорилирования. [c.327]

Различают световую и темновую стадию фотосинтеза. Световая стадия включает фотофизические процессы и фотохимические реакции с участием хлорофилла. Фотосинтез начинается с первой пусковой стадии, когда молекулы хлорофилла поглощают квант света. При этом они возбуждаются до синглетного состояния (5) с временем жизни 10 с, которое подвергается конверсии в относительно стабильное бирадикальное (триплетное) состояние Т) с временем жизни порядка долей секунды [c.284]

Фотохимические и лазерохимические процессы. Лри облучении светом реагирующих веществ происходят различные химические реакции. Кроме этого, свет может повысить скорость реакций, направляя их по механизму с меньшей энергией активации (фотоактивируе-мые реакции) или смещая равновесие реакции. В реакциях фотосинтеза световая энергия аккумулируется в виде внутренней энергии образующихся веществ. Именно фотосинтезом восполняются запасы энергии на Земле за счет лучистой энергии Солнца. [c.177]

Концентрация активных частиц при нетермической активации обычно превышает концентрацию, соответствующую распределению Максвелла—Больцмана при данной температуре. В этих условиях нет термодинамического равновесия между активными молекулами и другими частицами, составляющими реакционную смесь. Поэтому концентрации продуктов реакции, как правило, больше концентраций, отвечающих равновесию при данной температуре. В частности, вследствие постоянного подвода к реагирующим веществам энергии (например, световой) оказывается возможным осуществление реакций, для которых при обычных условиях Д( >0, т. е. не идущих самопроизвольно. Примером могут служить процессы фотосинтеза или реакция образования озона из кислорода. [c.241]

Если световые реакции, определяемые ФС1 и ФСП, происходят последовательно, то можно установить спектр поглощения каждой системы, измерив спектры действия фотосинтеза при сильном, но не насыщающем воздействии светом, поглощаемым другой системой. Скорость общей реакции при этом определяется лимитирующим процессом. Если избыточный свет поглощается ФС1, то скорость реакции и спектр действия лимитируются ФСП, [c.452]

В 50-х гг XX столетия Р. Эмерсон предположил, что зависимая от света фаза фотосинтеза содержит две отдельные фотосистемы, причем обе они должны активироваться для достижения максимальной эффективности световых реакций. Фотосистема I (ФС I) содержит в основном хлорофилл а, поглощающий при 700 нм, а фотосистема П (ФС II) — при 680—683 нм. Многие детали световых реакций неизвестны. Установлено, что обе фотосистемы вы- [c.213]

Ранние стадии механизма фотосинтеза включают так называемые световую и темновую реакции. При световой реакции кислород, высвобождаемый в процессе фотосинтеза, по-видимому первоначально принадлежал воде, расщепляемой акцептором (хлорофиллом), который активирован световой энергией (рис. 28.7). Затем водород восстанавливает фермент никотинамидаденинди-нуклеотид (НАД ), в результате чего образуются [c.490]

Этот процесс можно наблюдать визуально, если взять за А краситель 2,6 — дихлорфенолиндофенол, который в окисленной форме синий, а в восстановленной (АН2) - бесцветный. Именно этот краситель был использован Р. Хиллом. Экстракты из листьев с этим красителем на свету были сначала синими, затем быстро обесцвечивались, и наблюдалось выделение свободного кислорода. В темноте эти же растворы оставались синими, и кислород не выделялся. Этим же автором убедительно было показано, что для этой реакции не требуется диоксид углерода (СО2), он не восстанавливается. Т.е. нет природного акцептора электронов в проводимой световой реакции фотосинтеза. [c.196]

Здесь следует непременно отметить одно очень важное обстоятельство. Всю последовательность реакций, изображенных на рис. 23-12, мы объединяем под общим названием световые реакции фотосинтеза. Такое определение удобно, поскольку оно вполне четко разграничивает энергогенерирующую фазу фотосинтеза и темновые реакции, обеспечивающие восстановление СОз до глюкозы. Однако название световые реакции не вполне точно. В действительности только для двух этапов этих световых реакций нужен свет, а именно для тех этапов, которые переводят в возбужденное состояние два фотохимических реакционных центра (рис. 23-12). После того как электроны, поглотив световую энергию, перейдут на более высокий энергетический уровень, все остальные этапы фотосинтетического переноса электронов могут уже идти и в темноте. [c.697]

Природа комплекса активированная СО2 — хлорофилл, обозначенного в реакции (6.8) символом Хл.СОг, недостаточно ясна. Активация углекислоты, по-видимому, тесно связана с карбоксилированием у-аминомасляной кислоты, в результате которого образуется глутаминовая кислота. В последующей темновой реакции (6.9) 2/3 кислорода, выделившегося при световой реакции (6.8), и 2/3 одновременно ассимилированного углерода вновь образуют углекислоту. Эта в значительной степени экзергоническая реакция сопряжена с регенерацией комплекса активированная СО2 — хлорофилл (в реакции 6.10). Суммарное уравнение фотосинтеза содержит [c.283]

Световые реакции. Реакции фотосинтеза, которым необходим свет и которые не могут протекать в темноте. [c.1018]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Световые реакции фотосинтеза у растений [c.135]

СУЩНОСТЬ ДВУХ СВЕТОВЫХ РЕАКЦИЙ ФОТОСИНТЕЗА [c.322]

Детальный механизм световых реакций фотосинтеза нельзя считать твердо установленным. Однако можно утверждать, что в этой области существенную роль уже сыграли и будут играть исследования, проводимые методом ЭПР. [c.417]

Процесс фотосинтеза может быть выражен суммарным уравнением (1), которое отражает тот хорошо известный факт, что для осуществления в растениях фотосинтеза необходима вода и что в качестве побочного продукта реакции выделяется кислород (из воды). В фотосинтезирующих бактериях кислород не образуется и используются другие доноры водорода [НгХ например, H2S или лактат СИзСН (ОН) 0 см. уравнение (2)). Хилл в 1937 г. и Арнон в 1954 г. показали, что образование NADPH и АТР, необходимых для связывания диоксида углерода, не зависит от их использования в фотосинтетическом цикле восстановления углерода. Эти наблюдения позволили формально разделить реакцию фотосинтеза на световую реакцию (образование NADPH и АТР) и темновую реакцию, в которой диоксид углерода превращается в углевод. [c.397]

Изучая кинетику фотосинтеза в зависимости от интенсивности, прерывистости и спектрального состава света, пытаются выяснить принципиальные вопросы природы световых реакций фотосинтеза, их число и место в общем цикле реакций фотосинтеза, количественные и качественные соотношения между световыми и темновыми реакциями фотосинтеза и т. д. [c.6]

Фотосинтез представляет собой эффективный вариант процесса, обратного указанным выше. Его темиовые реакции используют молекулы НАД Н и АТФ для восстановления СО2 в глюкозу, а световые реакции используют энергию поглощаемых фотонов для синтеза необходимых молекул НАДФ Н и АТФ. [c.338]

Последовательность реакций, в которых диоксид углерода связывается в процессе фотосинтеза, была впервые предложена в 50-х годах Кальвином ее часто называют циклом Кальвина или фотосинтетическим циклом восстановления углерода (см. схему 4). В отличие от световой реакции, свойственной только фотосинтезирующим тканям, синтез углеводов из диоксида углерода имеет много общего с реакциями, используемыми для синтеза углеводов в нефотосинтезирующих организмах. Тем не менее поражают масштабы этого процесса в зеленых растениях по самым минимальным оценкам растения ежегодно связывают около 35-10 кг углерода, причем для получения каждого грамма связанного углерода растение должно переработать более 6250 л воздуха. Хотя 99 % диоксида углерода, усваиваемого растениями из воздуха, связывается в процессе фотосинтетических реакций на свету, существуют и процессы темнового карбоксилирования [2], отличающиеся высокой скоростью и вносящие значительный вклад в общее количество связываемого углерода некоторых растений, в особенности суккулентов (сем. rassula eae). [c.398]

Динитрофенол сильно действует и на фотосинтез и на фоторедукцию, но не оказывает специфического действия на реакцию адаптации. Гаффрон [33,34] находит, что динитрофенол тормозит также водородное брожение в темноте, но не влияет на выделение водорода на свету или даже стимулирует его. Это дока вает, что последний процесс не зависит от энзима, участвующего в процессе образования водорода на свету (см. главу VI). Динитрофенол не имеет сродства с тяжелым металлом, и потому предполагается, что он действует на энзиматически активные белки. Его действие на фотосинтез выражается в торможении переноса водорода от промежуточного восстановленного продукта реакции к двуокиси углерода, так как эта стадия одинакова и в фотосинтезе н в фоторедукции. (Каталитически активные белки могут служить передатчиками водородных атомов, тогда как комплексы тяжелых металлов переносят электроны.) Влияние динитрофенола на водородное брожение требует специального объяснения. Хотя динитрофенол тормозит и фотосинтез и фоторедукцию, он оставляет у адаптированных водорослей лишь одну световую реакцию — фотохимическое выделение водорода. Кажущаяся стимуляция этой реакции динитрофенолом может объясняться устранением потерь, обычно вызываемых реакцией водорода с двуокисью углерода, которая образуется при брожении и недостаточно быстро поглощается щелочами. [c.328]

Следовательно, НАДФН и АТФ, образующиеся в ходе световых реакций, являются метаболически используемыми восстанавливающими и энергетическими агентами в процессе фотосинтеза глюкозы из диоксида углерода в темновой стадии. [c.210]

Можно считать, что изучение биохимии фотосинтеза началось с 1905 г., когда Блекман предположил, что фотосинтез состоит из световой и темновой реакций. Эта гипотеза была впоследствии подтверждена целым рядом опытов. Например, показано, что продуктивность фотосинтеза нри вспышках света высокой интенсивности увеличивается до максимума, если удлинять темновой период между вспышками. При очень высокой интенсивности света скорость фотосинтеза лимитируется скоростью темновой реакции. Темновой период после вспышки света дает возможность темновой реакции продолжить световую реакцию. Существование темновой [c.256]

Было высказано предположение, что первичная световая реак ция в фотосинтезе и реакции Хилла заключается в фотолизе водь для создания восстановительного потенциала водорода и окисли тельного потенциала гидроксила. При фотосинтезе водород в конеч ном счете восстанавливает углекислоту с образованием углеводов, а при реакции Хилла водород восстанавливает добавленный окислитель. В обоих случаях гидроксил в конечном счете освобождает молекулярный кислород. Эти реакции представлены в табл. 23. Согласно предложенной схеме, весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Используя НгО , удалось показать, что кислород, выделяемый в процессе фотосинтеза, действительно происходит из воды, а не из углекислого газа. [c.261]

Представление об участии в фотосинтезе темновой реакции выдвинул в 1905 г. Блекман. В 1937 г. Мак-Алистер и Майерс отметили, что водоросли продолжают поглощать углекислоту в течение короткого промежутка времени после прекращения освещения. Использование С Ог позволило подтвердить данные Мак-Алистера и Майерс о том, что связывание углекислоты происходит в темноте, непосредственно после периода освещения. Недавно с помощью фракционирования хлоропластов на граны и строму удалось осуществить физическое разделение световой и темновой реакций. Световая фаза была завершена в освещенных хлоропластах (в соответствующей реакционной смеси) в отсутствие углекислоты. При этом выделился кислород и образовались субстратные количества АТФ и НАДФ-Нг- После этого граны удалили центрифугированием. Оставшаяся строма, содержащая полученные в результате предыдущей световой реакции АТФ и НАДФ-Нг, оказалась способной ассимилировать углекислоту в темноте с образованием триозофосфата и фосфатов сахаров. [c.275]

Хлоропласт считают центром фотосинтеза, способным катализировать отдельно световую и темновую реакции и тем самым воздействовать на восстановление углекислоты до триозофосфата и фосфатов сахаров. В то время как скорость световой реакции (синтез АТФ и восстановление НАДФ), катализируемой изолированными хлоропластами, более чем достаточна для фотосинтеза in vivo (см. выше), суммарная скорость ассимиляции углекислоты изолированными хлоропластами низка. Например, изолированные хлоропласты катализируют ассимиляцию со скоростью приблизительно 4 мкмоль углекислоты на 1 мг хлорофилла в 1 час, а в целой ткани этот процесс протекает со скоростью 200 мкмоль углекислоты на 1 мг хлорофилла в 1 час. Причина этого различия неясна. [c.275]

Суммарная реакция ассимиляции 1 молекулы углекислоты с одновременным выделением 1 молекулы кислорода (реакция 6.11) состоит из одной световой и двух темновых реакций (реакции 6.9 и 6.10). В световой реакции 1 молекула кислорода образуется из комплекса активированная СО2 — хлорофилл, названного Варбургом фотолит фотосинтеза . [c.283]

Фотосинтез зеленых растений протекает в две стадии первая из них объединяет световые реакции, идущие только тогда, когда растение освещено, а вторая-тел новые реакции, которые могут происходить как в темноте, так и на свету. В световых реакциях энергия света поглощается хлорофиллом и другими пигментами фотосинтезирующих клеток и запасается в химической форме в виде двух высокоэнергетических продуктов-АТР и NADPH одновременно выделяется кислород. В темновых реакциях АТР и NADPH, образовавпшеся в световых реакциях, используются для восстановления двуокиси углерода до глюкозы и других органических продуктов (рис. 23-5). Образование кислорода, про- [c.687]

В световых реакциях фотосинтеза у зеленых растений поглощенная световая энергия создает поток электронов, направленный от Н2О к NADP, который при этом восстанавливается в NADPH одновременно вьщеляется кислород, входивший ранее в состав воды. Вторым продуктом световьк реакций [c.713]

При малой освещенности фотосинтез лимитируется световыми реакциями, а при более высокой интенсивности света йлй более низкой температуре —возможностями темновых реакций метаболизма углерода. У многих Сз-растений умеренного климата световое насыщение наблюдается при 100—150 Дж/м --с что соответствует 507о-ной интенсивности солнечного света. При высоких интенсивности света и температуре влаги обыч"-но не хватает (водный стресс) Стресс выражается в закрытии устьиц и подавлении метаболизма углерода. Таким образом в полевых условиях взаимодействие световых и темновых реакций-и их регуляция за счет диссипации (рассеивания) излишней световой энергии становятся определяющими. [c.45]

Для практических целей может оказаться необходимым отделить активируемую светом стадию фотосинтеза, на которой образуется кислород, от стадии темновых реакций, где выделяется водород. Одностадийная система будет продуцировать смесь кислорода и водорода, и их улавливание и разделение со всей площади коллектора солнечной энергии могут оказаться невыполнимыми. Но можно представить себе И двухстадийный процесс, на первом этапе которого будет функционировать фотока-талитич ская система, в которой образуются неокисляемый пе- реносчвд1 и кислород. Кислород можно улавливать, а образовавши] " переносчик водорода будет использоваться на второй стадий когда осуществляется темновая реакция образования водо-родк Вслед за этим переносчик направляется обратно в первый отсек установки, восстанавливается там в ходе световой реакции и может использоваться для повторного цикла реакций. [c.81]

Первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются АТР и восстановительная сила. Эти продукты можно обнаружить как в интактных клетках и выделенных из них хлоропластах (у зеленых растений), так и в суспензиях фотосинтетических мембранных везикул из пурпурных бактерий. Фиксация СОд не обязательно сопряжена со световой реакцией. Она может происходить и как темновая реакция , не зависящая от пигментсодержащих структур, при наличии АТР и NAD(P)H2. Эти два процесса разделены и в пространстве фотосинтез [c.384]

Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, покидающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разложения воды, Фотосинтез зависит от наличия в среде восстановленных субстратов и не сопровождается выделением Oj. Собственно фотореакция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию протонного потенциала и тем самым к запасанию энергии (АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос электронов (от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADHj образуется в результате какой-то темновой реакции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии. [c.390]

Фотореакция у зеленых бактерий. Механизмы фотореакции у зеленых бактерий еще не полностью выяснены. Есть указания на то, что первичный акцептор электронов, участвующий в световой реакции, у зеленых серобактерий обладает потенциалом около — 500 мВ (у пурпурных бактерий-всего лишь — 100 мВ ). При столь больщом отрицательном потенциале становится возможным прямое использование электронов от первичного акцептора для восстановления ферредоксина и пиридиннуклеотида (рис. 12.17). Таким образом, восстановительную силу hlorobia eae, возможно, получают не путем обратного транспорта электронов, требующего затрат энергии. Такая независимость от обратного транспорта электронов была бы важной отличительной чертой фотосинтеза у зеленых бактерий по сравнению с пурпурными. Тогда фотореакция у hlorobia eae не уступала бы по своей эффективности первой фотореакции цианобактерий. С эволюционной точки зрения фотосинтез зеленых бактерий мог бы быть связующим звеном между фотосинтезом пурпурных бактерий и фотосинтезом цианобактерий и растений [c.392]

Кок предположил, что фотосинтез заменяет дыхание путем образования переносчиков энергии (таких, как богатые энергией фосфаты или молекулы с высоким энергетическим потенциалом), которые необходимы организму в процессе обмена веществ и которые обычно получаются из процесса дыхания. В соответствии с этим Кок постулировал, что первичная световая реакция фотосинтеза обладает двойной функцией, которая состоит 1) из образования восстанавливающих и окисляющих агентов (НХ и Z см. т. I, фиг. 18), способных соответственно к восстановлению СОд до HgO и к окислению HgO до Од 2) из образования молекул с высоким энергетическим потенциалом путем реакции трансфосфорилирования, сопряженного с обратной реакцией между этими первичными продуктами [c.553]