Шпинат хлоропласты

Известно, что хлоропласты (например, из шпината) в присутствии искусственного донора электронов и бактериального экстракта, содержащего фермент гидрогеназу, способны продуцировать водород [c.26]

В.6. Состав ламелл хлоропластов в листьях львиного зева [93] и шпината 52 , % от сухого вещества [c.240]

Еще более точно продемонстрировано, что кверцетин связан с сопрягающим фактором аденозинтрифосфатазы хлоропластов шпината, состоящим из а-, (3-, у-, б- и е-субъединиц (2.3.1) [9]. [c.255]

Образование АТФ изолированными хлоропластами шпината под действием света было впервые установлено в 1954 г., [c.135]

Не следует думать, что этот упрощенный сценарий в четырех актах исчерпывает условия, приводящие к успеху дела. Не говоря уже о том, что изрядную часть действующих лиц пришлось, так сказать, оставить за кадром, даже те из них, что упомянуты, требуются... в гораздо большем числе. В соответствии со сценарием полный цикл фотосинтеза можно вроде бы осуществить, имея всего две молекулы хлорофилла. В действительности же требуется хлорофилла а — не менее 160 молекул, хлорофилла ь — 70, каротиноидов — 48, ионов марганца — 2 и,многое другое. Только такой набор актеров и реквизита составляет фотосинтетическую единицу — минимальную частичку хлоропласта, еще способную самостоятельно проделать все, что надо. Возможно, что такие единицы удавалось даже увидеть есть основания полагать, что это и есть клеточки решетчатой структуры, хорошо различимой на срезе хлоропласта шпината под электронным микроскопом. Однако как организованы молекулы внутри таких единиц, пока не установлено именно на этом уровне начинается мертвая зона , [c.304]

Таблица 48 АНАЛИЗ ЦИТОПЛАЗМЫ И ХЛОРОПЛАСТОВ ЛИСТА ШПИНАТА [99)

КВАНТОВЫЙ выход ВЫДЕЛЕНИЯ КИСЛОРОДА ПРИ ОСВЕЩЕНИИ СУСПЕНЗИИ ХЛОРОПЛАСТОВ ШПИНАТА (по Френчу и Рабидо [35] I [c.568]

Фиг. 4. Модель ламеллярной структуры хлоропласта шпината [252].

Фиг. 17. Спектры поглощения листа шпината, изолированных хлоропластов и неочищенной метаноловой вытяжки (содержание пигментов выравнено) [237]. /-свежий лист // —хлоропласты /// —фрагменты хлоропластов //-вытяжка.

Фиг. 120. Распределение меченых по экзогенных АТФ и АДФ между хлоропластами и раствором в суспензии изолированных от шпината хлоропластов при их освещении без СОз и с СОз (Бешем, Кирк, Дженсен, 1968). 1—АТФ в растворе, 2 —АДФ в растворе, 3— АДФ в хлоропластах, 4 — АТФ в хлоропластах.

Окончательно вопрос о двухэтапности процесса фотосинтеза был решен американским физиологом и биохимиком растений Д. И. Арноном. В 1954 г. в его лаборатории было показано, что выделенные из листьев шпината хлоропласты под действием света способны восстанавливать NADP и фосфорили-ровать ADP [c.65]

Природа соединения Q точно неизвестна, но большинство исследователей считают, что это один из пластохинонов (PQ). Пластохинон А, преобладающий в хлоропластах шпината, имеет структуру, изображенную на рис. 10-8, с девятью изопреноидными звеньями в боковой цепи. В хлоропластах шпината присутствует по меньшей мере шесть других пластохинонов. Особенно широко распространены пластохиноны С, гид-роксилированные в различных положениях боковой цепи. В пластохи-ноне В эти гидроксильные группы ацилированы. Имеется целый ряд других модификаций, включая и различия в числе изопреноидных звеньев в боковых цепях [103, 104]. Таким образом, в цепи переноса электронов может функционировать одновременно несколько разных пластохинонов. По имеющимся оценкам, на каждый реакционный центр приходится около пяти молекул пластохинонов, так что пластохиноны могут служить своего рода электронным буфером между двумя фотосинтезирующими системами. В соответствии с этим считается, что Q представляет собой малый пул пластохинонов, связанный с реакционным центром и отделенный от большего пула реакцией, ингибируемой D MU. [c.49]

Один из возможных способов увеличения фотосинтеза и, следовательно, продуктивности растений состоит в клонировании хлоро-пластных генов в клетках бактерий и их переносе в растения. Известно, что хлоропласты и прокариотические клетки сходны по ряду признаков. На основании этого возникла симбиотическая гипотеза происхождения хлоропластов, впервые выдвинутая А. С. Фамин-циньпл (1886). Согласно этой гипотезе, клетки прокариот и хлоропласты сходны. В них присутствуют кольцевые ДНК, 708-рибо-сомы синтез белков начинается с одной и той же аминокислоты — N-формилметионина, а синтез белка подавляется хлорамфенико-лом, а не циклогексимидом, как у эукариот. Позже было показано, что ДНК-зависимая РНК-полимераза Е. соН связывается с определенными участками ДНК хлоропластов шпината. [c.150]

При поглощении хлоропластами СО2, меченного С, первым органическим соединением, в котором обнаруживается радиоактивная метка, оказывается 3-фосфоглицерат. Две молекулы этого соединения образуются под действием присутствующего в хлоронластах фермента рибулозо-1,5-дифосфат — карбоксилазы (в листьях шпината его содержание составляет 16% общего количества белка). Этот фермент содержится в зеленых растениях, а также в пурпурных и зеленых бактериях. Реакция, катализируемая данным ферментом, отличается от других реакций карбоксилирования тем, что продукт карбоксилирования расщепляется тем же самым ферментом. Структура субстрата, к которому фермент проявляет абсолютную специфичность, не допускает образования наблюдаемого продукта путем прямого р-карбоксилирования. На основании косвенных доказательств было сделано предположение о реализации следующего механизма [c.175]

Преобладающая структура листьев — это аппарат хлоропластов. На мембраны хлоропластов приходится 90—95 % мембран клеток листьев шпината [79]. Один только белок хлоропластов — рибулозобисфосфаткарбоксилаза составляет от 23 до 50 % общего количества растворимых белков листьев [100]. Неудивительно, что в этих условиях на всю совокупность хлоропластных белков, включающую ламеллярные и другие растворимые белки, может приходиться до 75 % белков листьев [102]. [c.239]

Выделена специфическая фруктозо-1,6-дифосфатаза, которая требует присутствия магния и наиболее активна при pH 8,5 при pH 7,0 эта фосфатаза неактивна. Второй фермент, выделенный из листьев шпината, имеет наибольшую активность при pH 7,0, не требует магния и, по-видимому, связан с хлоропластами. Неочищенный препарат этого фермента отщепляет остаток фосфорной кислоты, присоединенной к 1-му атому углерода, как у фруктозо-1,6- дифосфата, так и у седогептулозо-1,7-дифосфата. [c.135]

В цитозоле клетки. Хлоропласты легко могут быть выделены из экстрактов растертых листьев шпината диффе-решщальным центрифугированием (разд. 13.16). [c.688]

В 1954 г. Даниэль Арнон со своими сотрудниками в Калифорнийском университете в Беркли обнаружил, что при фотосинтетическом переносе электронов в освещаемых хлоропластах шпината из ADP и фосфата синтезируется АТР. Одновременно и независимо от них Альберт Френкель в Университете штата Миннесота наблюдал синтез АТР в освещаемых хроматофорах (мембранных пигментсодержащих структурах), выделенных из фотосинтезирующих бактерий. Обе группы исследователей пришли к выводу, что какая-то часть световой энергии, улавливаемой фотосинтетичес-кими системами этих организмов, трансформируется в энергию фосфатной связи АТР. Этот процесс стали назьшать фотосинтетическим фосфорилированием или фотофосфорилированием в отличие от окислительного фосфорилирования, протекающего в дышащих митохондриях. [c.698]

Упомянутое ранее свойство стабильных иминоксилов эффективно захватывать активные радикалы [12,18] было с успехом использовано [27] при исследовании первичных свободнорадикальных продуктов фотосинтеза. Изучая фотохимическую реакцию ди-тре/п-бутилиминокснла с хлоропластом шпината, авторы установили, что иминоксил рекомбинировал с фотоиндуцированными радикалалп , которые анализировались далее с помощью радиоуглерода Следует отметить, однако, что при добавлении радикала [c.164]

Парк и его сотрудники обнаружили в очищенных препаратах мембран из хлоропластов шпината повторяющиеся субъединицы, которые могут образовывать разнообразные решетчатые структуры (фиг. 92). Отдельная субъединица, которая, как считают эти авторы, является морфологической структурой, соответствующей физиологической единице фотосинтеза, имеет форму сплющенной сферы диаметром 155—185 А и толщиной 100 А. Ее молекулярный вес равен 2-10 , и она содержит 230 молекул хлорофилла (160 принадлежат хлорофиллу я и 70 — хлорофиллу Ъ), 48 молекул каротиноидов, 46 молекул хинонов, 116 молекул фосфолипидов, 500 молекул галактозилглицеридов, 48 молекул сульфолипидов, стероиды и другие липиды. Таким образом, общий молекулярный вес липидов составляет около 10 , и на долю белков приходится такя е около 10 . Кроме того, в состав повторяющейся единицы входят 1 молекула цитохрома Ъ , 1 молекула цитохрома /, 10 атомов негеминового железа, 2 иона марганца и 2 иона меди. [c.315]

Фиг. 92. Препарат мембран из хлоропластов шпината, содержащий квантосомы Х71 ООО. Обратите внимание на расположение структурных единиц, кваптосом (185-100 А), ианоминающее решетку кристалла. Сравните со структурой, изображенной на фиг. 91,

Данные Граника указывают, что от 24 до 32% всех белков листьев шпината содерлштся в хлоропластах аналогичная величина (86%) получена для Phalaris tuberosa [1Ш]. Данные Менке [106] о содержании белков в клеточных стенках, протоплазме и хлоронластах приведены в табл. 47 [c.372]

Чнбнел[99] подсчитал, что в листьях шпината белки распределены равномерно в цитоплазме и хлоропластах. Содержание белков и липоидов в различных частях листа показано в табл. 48. Резуль- [c.372]

Впрочем, до принятия любого названия было бы желательно иметь доказательство постоянства и воспроизводимости величины и состава комплекса хлорофилл — белок. Как мы упоминали в предыдущем разделе, величина частиц белок—липоид — пигмент, получаемых разрушением хлоропластов в воде, в различных опытах сильно варьирует. Теперь рассмотрим состав этих частиц и, в частности, отношение в них хлорофилла к бв-тку. Смит [159] полагает, что в экстрактах листьев до их нросветления детергентами три молекулы хлорофилла а и одна молекула хлорофилла Ъ связываются с одной белковой единицей, (мо-текулярный вес— 17 000). Этот вывод основывается, во-первых, на анализах, дающих 16,3 г хлорофилла на 100 г белка в веществе хлоропластов шпината Spina ia) и 15,5—16,5 г на 100 г бе.1ка у Aspidistra, и, во-вторых, на том факте, что среднее отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ъ у высших растений близко к 3. Однако другие исследователи находили очень различные отношения белка к хлорофиллу, а также наблюдали большие различия в отношении хлорофиллов а я Ъ (хлорофилл Ъ почти отсутствует у многих водорослей). Табл. 56 показывает разультаты определения различными исследователями отношений белка к хлорофи.1лу в веществе хлоропластов. Два последних столбца дают число молекул хлорофилла на каждую единицу белка. [c.392]

Концентрация хлорофилла определялась также при помощи анализа вещества хлоропластов, изолированного приемами, описанными в главе XIV. В веществе хлоронластов шпината Гранин [60] нашел 16% хлорофилла (на сухой вес) данные других анализов несколько ниже. Менке [71] нашел 7,6—8,3% хлорофилла в центрифугированной фракции хлоропластов из листьев шпината и 5,3—6,4% — в осажденном веществе хлоропластов , которое он поэтому считает смешанным с 15% цитоплазмы (см. стр. 369). Смит анализировал тот же самый материал и получил 8% хлорофилла в сухом веществе хлоропластов Latyrus и Spina ia Бот нашел всего 4—6% хлорофилла. [c.414]

Менке [84] экстрагировал хлорофилл из препаратов хлоропластов, полученных из листьев шпината (см. т. I, стр. 369), и нашел, что после этого остается кирпично-красный остаток. Суспензия этого остатка в воде дала полосы поглощения у 490 и 540 мц, т. е. гораздо дальше к красной области, чем полосы каротиноидов в спектре живых зеленых растений (470 и 490 мц, как приведено выше для листьев Fatsia и клеток hlorella). Смачивание эфиром ведет к изменению цвета и сдвигу полос поглощения на места, обычные для каротиноидов в растворах (442 и 472 мц). [c.114]

Квантовый выход лежал в пределах 0,013—0,080, что соответствует 12—78 квантам на 1 молекулу выделяющегося кислорода. Средняя величина для хлоропластов шпината была равна 0,042, а для традесканции 0,030 (на той же установке для живой hlorella было получено значение -(=0,092). В условиях опытов (1 400—6000 apzj ifi eK, от 33 до 72% света поглощалось суспензией) не наблюдалось явного изменения с интенсивностью света. [c.567]

Еще в 1952 году было отмечено [282], что поверхность дисков, полученных из разрушенных хлоропластов, имеет гранулярную структуру. Гранулы казались слишком большими для того, чтобы их можно было счесть просто частицами металла, использованного для напыления (фото 1,8). Было высказано предположение, что эти гранулы представляют собой макромолекулы (диаметром около 7 нм), из которых состоят ламеллы, образующие диск [109]. На тонких срезах ламелл эти гранулы обнаружены не были. Парк и Пон [252, 253] выделили из разрушенных хлоропластов шпината фрагменты ламелл, способные осуществлять реакцию Хилла более эффективно, чем целые хлоропласты. Возможно, это следует объяснить отсутствием барьера проницаемости, который создает окружающая хлоропласт мембрана (фото X). На лиофилизированных и напыленных металлом препаратах хлоропластов можно видеть, что ламеллярные структуры, суммарная толщина которых равна 16 нм, состоят из двух слоев, причем максимальная толщина каждого слоя достигает 10 нм. Внутренняя поверхность этих двух слоев представляется более гранулярной, чем внешняя по-видимому, гранулы упакованы таким образом, что общая толщина уменьшается. Модель структуры хлоропласта, предложенная Парком и Поном [252], показана на фиг. 4. Позже исследователи пришли к выводу, что гранулы представляют собой сплющенные сфероиды [c.16]

НИЗКИЙ оптический дихроизм хлоропластов может объясняться именно этой недостаточно строгой ориентацией. Парк и др. [251—253] определили молекулярный состав квантосом, исследуя разрушенные хлоропласты шпината. Для зеленых ламеллярных структур диаметром от 2000 до 80 нм, полученных центрифугированием при постепенно возрастающих скоростях, отношение хлорофилла к азоту было довольно постоянным. Крупные структуры были, по-видимому, лишены гран, тогда как фракция более мелких частиц содержала граны. Эти результаты служат доказательством равномерного распределения хлорофилла по всей ламеллярной структуре хлоропласта. Было высказано предположение, что обычно наблюдаемая флуоресценция одних только гран объясняется более высоким содержанием ламеллярных структур. В квантосомах были обнаружены небольшие количества трех переходных металлов — железа, марганца и меди, причём концентрация марганца оказалась наиболее низкой. Марганец необходим для выделения кислорода при фотосинтезе. Учитывая это. Парк и Пон [253] рассчитали молекулярный вес наименьшей единицы в ламелле, которая, очевидно, еще могла бы осуществлять фотосинтез, т. е. частицы, соответствующей одному атому марганца. Он оказался равным 9,6-10 . Позже [251] расчеты были проведены с учетом данных об объеме квантосом (полученных путем измерений на электронных микрофотографиях), а также результатов определений эффективной плавучей плотности разрушенных ламеллярных структур в ультрацентрифуге. Было обнаружено, что молекулярный вес квантосом равен 2-10 , что соответствует двум атомам марганца. Данные о молекулярном составе квантосом представлены в табл. 1. Мембрана толщиной 10 нм содержит 50% липида и 50% белка. Следовательно, с учетом разницы в плотности (1,0 1,4) можно считать, что на долю липида приходится около 6,5 нм толщины мембраны, а это согласуется с представлением о существовании двойного липидного слоя. [c.35]

Фиг. 18. Спектры рассеяния и поглощения суспензий hlorella и хлоропластов шпината [202].

Треугольники — клетки hlorella, рассеяние измерялось под углом 90° 15° квадраты— клетки hlorella (данные других исследователей), рассеяние измерялось под углом 22—85° кружки — хлоропласты шпината, рассеяние измерялось под углом 5—49°. [c.40]

В более поздних экспериментах подобного типа Уиттингем и Бишоп [322] нашли, что при 4° С выделение кислорода, вызванное продолжительной вспышкой, значительно меньше. Однако предварительное облучение короткой вспышкой увеличивало выход до значения, наблюдаемого при 20° С. В этом случае оптимальный интервал между вспышками был равен 16 с вместо 1 с (фиг. 132). Выделение кислорода изолированными хлоропластами шпината при реакции Хилла с феррицианидом в качестве акцептора водорода также было максимальным при 4° С, когда интервал между вспышками был равен приблизительно 18 с. Из этих результатов следует, что существуют два фотохимических процесса, разделенных темновой термической реакцией, превращающей продукты первого процесса в исходные реагенты второго. Скорость термической реакции была меньше при низкой температуре, но время жизни продукта в этих условиях было большим. Возможно, что большее время жизни продукта, образующегося при коротковолновом облучении, объясняет результаты опытов Эмерсона и др. [79], описанных на странице 244, а именно тот факт, что дальний красный свет при 5° С более эффективен, чем при 20° С. Дело в том, что измерения периодически проводились при стандартной длине волны 660 нм, для которой была определена разность между [c.267]

Фиг. 134. Реакция Хилла с феррицианидом у хлоропластов шпината при 40° С в присутствии кофакторов фосфорилирования [323],

В опытах Уиттингема и Бишопа [323] по исследованию реакции Хилла в хлоропластах шпината при 4° С не наблюдалось существенного влияния порядка облучения на выход кислорода. Одиночная вспышка монохроматического света длительностью 35 мс давалась через разные промежутки времени после выключения монохроматического света другой длины волны. Усиление, наблюдавшееся, когда вспышка 697 нм давалась после некоторого периода облучения светом 653 нм, было лишь немногим меньше усиления, наблюдавшегося, когда вспышка 644 нм следовала за периодом облучения светом 700 нм (фиг. 134). Необходимо иметь в виду, что дыхание играло существенную роль в опытах Френча, но не в опытах Уиттингема и Бишопа (проводившихся с изолированными хлоропластами). Кроме того, мы сравниваем здесь красную водоросль, содержащую фикоэритрин и не содержащую хлорофилла Ь, с хлоропластами высшего растения, в которых имеется хлорофилл Ь, но нет фи-кобилина. Первое из упомянутых отличий может иметь решающее значение, и любопытные результаты Френча, возможно, объясняются тем, что зеленый продукт окисляется вследствие стимуляции дыхания более коротковолновым светом. [c.271]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология