Квантовый выход фотосинтеза

Во втором томе с большой полнотой сведен материал по трем основным группам вопросов 1) спектроскопия и флуоресценция фотосинтетических пигментов 2) кинетика процесса фотосинтеза в зависимости от концентрации двуокиси углерода, интенсивности и спектрального состава света и 3) квантовые выходы фотосинтеза и возможная роль в процессе фотосинтеза различных других пигментов, помимо хлорофилла. [c.5]

Прежде всего флуоресценция конкурирует только с первичной фотохимической реакцией, а не со всем процессом фотосинтеза. Скорость фотосинтеза, измеренная по выделению кислорода или поглощению углекислоты, часто определяется не только эффективностью первичного фотопроцесса, но также и скоростью одной или нескольких связанных с этим процессом темновых каталитических реакций. К их числу относятся реакции, которые превращают первичные фотопродукты в стабильные конечные продукты фотосинтеза. Когда эти завершающие реакции слишком слабы, чтобы идти наравне с первичным фотохимическим процессом (что может иметь место, например, в очень сильном свете, или при низких температурах, или в присутствии некоторых ядов), первичные фотопродукты будут накопляться до определенной концентрации и вновь исчезать при обратных реакциях. Вследствие этого квантовый выход фотосинтеза уменьшится, однако на интенсивности флуоресценции это не отразится, так как первичный фотохимический процесс, конкурирующий с флуоресценцией, продолжается с неизменной скоростью. Этим можно объяснить существование светового насыщения в фотосинтезе, без одновременного возрастания выхода флуоресценции (явление, о котором мы упоминали выше). [c.234]

Для эффективного протекания процесса фотосинтеза необходимо возбуждение более чем одного фотосинтетически активного пигмента. Этот результат предполагает возможность участия двух главных процессов в реакции преобразования энергии при фотосинтезе. Квантовый выход фотосинтеза падает при длинах волн света больше, чем длина волны максимума поглощения в красной области (эффект Эмерсона, или красное падение ), хотя поглощение в этой области (675—720 нм) продолжает приводить к заселению уровня Si" хлорофилла а. Однако если к возбуждающему световому пучку добавляется более коротковолновый свет (Ж670 нм), то квантовый выход фотосинтеза существенно возрастает. Низкие квантовые выходы фотосинтеза, получаемые при длинноволновом освещении, могут быть подняты до нормальных значений одновременным освещением коротковолновым светом. [c.233]

СОН И Льюис сравнили эффективность света различных длин волн, чтобы охарактеризовать фотосинтез количественно (т. е. определили относительный квантовый выход фотосинтеза), они обнаружили, что, хотя квантовый выход в максимуме поглощения вспомогательных пигментов столь же высок,-как и в максимуме поглощения хлорофилла а при 675 ммк, при больших длинах волн (- 700 ммк) он заметно снижается ( красное снижение ), несмотря на то что поглощение света хлорофиллом в этой области остается еще достаточно высоким. [c.322]

Схемы, представленные на фиг. 16, 17 и 18, имеют общее в том, что четыре идентичные фотохимические реакции ведут к восстановлению одной молекулы двуокиси углерода. Но после дискуссии, имевшей место в течение нескольких последних лет, сейчас кажется вероятным, что максимальный квантовый выход фотосинтеза равен не а (может быть, даже иди 7x2) Таким образом, на каждую восстановленную молекулу двуокиси углерода поглощается не менее восьми квант. Столь большое число участвующих в процессе квант можно считать необходимым, ибо энергии, содержащейся в четырех квантах красного света (около 160 ктл на [c.166]

Изучая квантовые выходы фотосинтеза, пытаются исследовать механизм использования энергии в процессе фотосинтеза, вопросы энергетики, а тем самым и природы световых и темновых реакций определить число первичных фотохимических актов, необходимых для восстановления одной молекулы СОд или выделения одной молекулы О2 выяснить характер последующих превращений энергии, усвоенной в первичных фотохимических реакциях, и решить вопрос о возможном участии в фотосинтезе других пигментов, кроме хлорофилла. [c.6]

Знание распределения поглощенной световой энергии между различными пигментами очень важно для интерпретации квантового выхода фотосинтеза и в особенности для понимания роли дополнительных пигментов — каротиноидов и фикобилинов. [c.126]

Большая часть определений квантового выхода фотосинтеза проводилась посредством манометрического метода, описанного в гл. XXV (см. фиг. 128). При этом способе измеряется изменение давления газа сначала над затемненной, а затем над освещаемой клеточной суспензией. Наблюдаемая разность давлений является результатом выделения и поглощения углекислоты и кислорода. Если дыхательный коэффициент и фотосинтетический коэффициент равны единице, то изменения давления могут быть вызваны только тем, что двуокись углерода обладает большей растворимостью в воде (и еще большей — в щелочных растворах), чем кислород. Чтобы проверить величину этих двух коэффициентов, измерение можно повторить в темноте и на свету с различными соотношениями объемов газа и жидкости в сосудах (см. фиг, 129), [c.518]

Величину, обратную квантовому выходу называют квантовым расходом. К сожалению, первый термин часто применяется там, где следует применять второй говорят, например, квантовый выход фотосинтеза равен 4 (или 8, или какому-либо другому числу, где п > 1), вместо того чтобы сказать (или Vs или, вообще, [c.518]

Эти цифры говорят о том, что выход флуоресценции обоих хлорофиллов значительно выше, когда их возбуждают в оранжево-красной системе. Кроме того, выход резко падает в крайней красной области, что напоминает падение квантового выхода фотосинтеза, наблюдавшееся в той же области спектра Эмерсоном и Льюисом (см. гл. XXX). Ливингстон упоминает, что подобное уменьшение флуоресценции в длинноволновой области было отмечено в работах с другими красителями. Это снижение было бы понятно, если бы длинноволновая ветвь красной полосы поглощения перекрывалась другой [c.160]

Согласно Эмерсону и Льюису, истинная величина квантового выхода фотосинтеза у разных видов растений не изменяется особенно [c.528]

Для данной световой кривой квантовый выход фотосинтеза на линейном участке является наиболее высоким. При сигмообразных световых кривых наивысший квантовый выход соответствует той точке, проходя через которую касательная к кривой проходит и через начало координат. [c.442]

СВЕТОВОЙ ФАКТОР. МАКСИМАЛЬНЫЙ КВАНТОВЫЙ ВЫХОД ФОТОСИНТЕЗА [c.516]

Эти оценки содержат слишком много приближений, чтобы их можно было использовать в качестве количественных аргументов против верхнего предела 0,10 0,02 для квантового выхода фотосинтеза но они показывают, что следовало бы расширить дальнейшие исследования квантового выхода, проведя их на листьях высших растений, особенно желтых разновидностей, и исследовать все протяжение световых кривых. [c.576]

Объяснение того факта, что длина волны оказывает влияние на максимальный квантовый выход фотосинтеза, можно искать в следующих трех обстоятельствах ) в сложной природе пигментной системы и качественной или количественной разнице фотохимических функций индивидуальных пигментов 2) в многочисленности возбужденных электронных состояний хлорофилла, два (или три) из которых участвуют в поглощении света в видимой части спектра (см. фиг. 22), и 3) в том влиянии, которое может оказывать колебатель- [c.585]

Экстраполяция максимального квантового выхода по измерениям при более высокой интенсивности света. Много эмпирических световых кривых кажутся практически прямыми до сравнительно высоких значений интенсивности света. Если эта прямая проходит через начало координат, то, повидимому, правильно будет заключить, что тангенс угла наклона этой кривой действительно представляет максимальный квантовый выход фотосинтеза в условиях данного опыта. Вероятно, по тангенсу угла наклона можно вывести более надежное значение уо> чем по единичным измерениям в отдельных точках вблизи начала координат (хотя бы эти измерения и были сделаны со всей возможной точностью), так как вблизи начала координат велика относительная ошибка измерений и поправка на дыхание выше, чем общая величина измеряемого газообмена. [c.571]

Если Р — число молекул Ог, продуцируемых в 1 с, — число квантов, поглощаемых в 1 с, то /(Я) = Ф(Я)—квантовый выход фотосинтеза. При выделении одной молекулы Ог поглощается 8 квантов. Кривая Ф(Я) для хлореллы показана на рис. 14.5. Характерно красное падение — резкое уменьшение Ф(Я) в области 680 нм. Оно наблюдается и в спектре действия реакции Хилла. Но при зтом хлоропласты продолжают поглощать свет. [c.451]

Если хлорофилл обратимо изменяется во время фотосинтеза, то квантовый выход его изменения должен, по крайней мере, равняться квантовому выходу фотосинтеза, т. е. приближаться к единице при низких интенсивностях света и понижаться приблизительно до 0,1 на сильном свету. На прямом солнечном свету каждая молекула хлорофилла может поглощать свет 10 раз в течение каждой секунды и, таким образом, изменяться не менее одного раза в 1 сек. Предполагая, что до того как молекула хлорофилла восстановится обратной реакцией, она остается в видоизмененном состоянии -с секунд до.1гя видоизмененных молекул при стационарном состоянии будет т, пока х 1 сек. Если обратная реакция — нефотохимическая, то можем иметь почти любую вообразимую величину в зависимости от концентрации молекул, участвующих в обратной реакции и от ее энергии активации. Если величина т очень мала (нанример, <0,001 сек.), то вполне возможно, что молекулы хлорофилла будут химически изменяться, когда они начинают фотосинтез возвращение к первоначальному состоянию будет происходить с такой быстротой, что всего одна молекула хлорофилла на 1000 или больше окажется в измененном и, вероятно, обесцвеченном состоянии в любой момент, даже на самом интенсивном свету. Рассматривая зависимость скорости фотоокисления от концентрации, мы пришли к выводу, что время жизни долго жийущего активированного состояния хлорофилла in vivo значительно короче, чем в органических растворах. [c.558]

Последнее объяснение понижения величины квантового выхода фотосинтеза казалось бы весьма вероятным, если бы экспериментальные кривые давали указания на то, что для фотосинтеза требуется определенный минимум колебательной энергии у молекулы, находящейся в электронно возбужденном состоянии. Однако, согласно Эмерсону и Льюису, это понижение происходит в пределах одной и той же полосы поглощения (а не при переходе от одной полосы к другой, например от оранжевой к красной). Это трудно понять, так как в пределах одной полосы поглощение всегда приводит не только к одинаковому электронному, но также и к одинаковому колебательному состоянию (во всяком случае, это имеет место для полосы высокочастотных колебаний). [c.598]

Еще один важный эксперимент (поставленный Эмерсоном и Арнольдом [79е]) был основан на использовании очень коротких вспышек света. При измерении квантового выхода фотосинтеза обнаружился поразительный факт за один цикл работы фотосинтезирующего аппарата листьев на каждые 3000 молекул хлорофилла высвобождалась лишь одна молекула Ог. Вместе с тем подсчеты показывали, что на каждую высвободившуюся молекулу Ог поглощалось лишь около вось- [c.38]

Распределение света между хлорофиллами и желтыми каротиноидами зеленых растений в области ниже 550 мц обсуждалось неоднократно. Первая оценка была дана Варбургом и Негелейном [106]. В своих расчетах квантового выхода фотосинтеза, работая со спектрами экстрактов (см. гл. XXIX), они нашли, что на долю каротиноидов hlorella приходится 30% всего поглощенного света в области 436 мц. [c.130]

Выход флуоресценции хлорофилла в растворе при возбуждении сине-фиолетовым светом значительно меньше, чем при возбуждении красным светом (наблюдение Принса, подтвержденное Ливингстоном). Однако в отличие от того, что мы наблюдали в далекой красной области, здесь не удалось обнаружить параллелизма с квантовым выходом фотосинтеза в живых клетках (см. гл. XXX), а также (что еще примечательней) — с квантовым выходом самоокисления, сенсибилизированного хлорофиллом в той же среде (спирт см. т. I, стр. 520). Это подтверждает предположение о том, что фотохимическая сенсибилизация хлорофиллом не конкурирует непосредственно с флуоресценцией, но происходит через посредство превращения хлорофилла в долго живущее активное (таутомерное, изомерное или метастабильное электронное) состояние. Это превращение, вероятно, возникает не только из состояния А, но также непосредственно из состояния В (см. фиг. 12 и схема на фиг. ПО). Молекулы, возбуждаемые до более высокого состояния В, могут перейти в состояние Т непосредственно или же сначала перейти на уровень А и затем уже на Т. Вследствие этого полная вероятность конверсии в метастабильное состояние выше для молекул, возбужденных сине-фиолетовым светом, чем для молекул, возбужденных красным. В числовом примере, представленном на схеме фиг. 110, эта вероятность составляет 957о для молекул, находящихся в состоянии В, и 90% — для молекул в СОСТОЯНИЙ А, оставляя в первом случае вероятность флуоресценции в 5% и во втором — в 10%. [c.161]

Интенсивность фотосинтеза у суспензий hlorella изучалась в отношении многих факторов, таких, например, как интенсивность света (Варбург), скорость газового снабжения во время роста (Бёрк) или олигодинамическое действие малых количеств редких элементов (см. Эмерсон и Льюис [80]). Однако некоторые исследования по квантовому выходу фотосинтеза (см. гл. XXIX) показывают, что эти условия способны оказывать влияние на газовый обмен большей частью лишь в первые минуты действия света и мало влияют на постоянную скорость фотосинтеза (см. табл. 36). [c.244]

Анализируя световые кривые фотосинтеза (см. гл. XXVIII), мы не обсуждали вопроса о наклоне начальной части кривой. Эта величина является особо важной количественной характеристикой процесса, определяющей максимальный квантовый выход фотосинтеза и максимальное превращение света в химическую энергию, достигаемые в этом процессе. Настоящая глава посвящена этим двум вопросам. [c.516]

Мы вернемся к этим наблюдениям в гл. XXIX вследствие их значения при вычислении квантового выхода фотосинтеза на слабом свету. Там мы отметим, что результаты Варбурга и его сотрудников могли зависеть от прерывности освещения, вызываемой в их опытах быстрым перемешиванием концентрированных клеточных суспензий. Большая часть дыхательной двуокиси углерода образовывалась в то время, когда клетки находились в тени эта двуокись углерода могла выйти в среду прежде, чем клетки попадали в малые освещенные зоны. [c.317]

Если концентрация двуокиси углерода не слишком низка, компенсация происходит в пределах линейного участка световой кривой, там, где наклон последней определяется максимальным квантовым выходом фотосинтеза и интенсивностью поглощения света, т. е. оптической плотностью образца. Возможно (см. гл. XXIX), что максимальный квантовый выход приблизительно одинаков для всех видов растений, по крайней мере, если все клетки полностью активны, что не всегда имеет место, как, например, в старых культурах. Разница в компенсационных пунктах, найденных при этих условиях, должна поэтому зависеть главным образом, или исключительно, от двух факторов интенсивности дыхания и оптической плотности исследуемого образца. [c.407]

Если соединение A Og кинетически независимо от светочувствительного комплекса, концентрация A Og не может быть лимитирована СЫо. Уравнение (28.14), повидимому, указывает, что квантовый выход фотосинтеза = Р// (/ — поглощенная световая энергия) может бесконечно увеличиваться с увеличением [A Og]. По крайней мере, это должно быть так, если допустить, как обычно, что / пропорционально /, a — al, откуда [c.453]

Тремя параметрами этого уравнения служат Yo—начальный наклон кривой, который пропорционален максимальному квантовому выходу фотосинтеза vj—полунасыщающая интенсивность света рм ко — предельная скорость на сильном свету. Если второй из стоящих в скобках членов приближается к нулю, то уравнение принимает следующий вид [c.476]

В свете этих соображений трудно считать случайной одинаковую величину квантового выхода реакции Хилла в целых клетках и у осколков хлоропластов и квантового выхода фотосинтеза в щелочных буферных растворах. Мало вероятно, чтобы количественно одинаковые повреждения причинялись фотохимическому аппарату при столь разнородных воздействиях, как погружение клеток в щелочную среду, отравление их хиноном и механическое разрушение при отделении хлоропластов. Значительно более правдоподобно предположение, состоящее в том, что фотохимический аппарат переживает все эти виды обработки без серьезных нарушений и что квантовый расход 10 it 2 представляет собой истинную меру эффективности общего во всех случаях первичного фотохимического процесса. Квантовый расход, значительно меньше 8, фигзфирующий в работе Варбурга и Бёрка для фотосинтеза в кислой среде, является единственным результатом, не укладывающимся в рамки вышеизложенных представлений. Вопрос [c.570]

Новые результаты Варбурга и Бёрка [58, 59] касаются не столько вопроса о квантовом выходе фотосинтеза, сколько вопроса о механизме использования кванта света. Они будут описаны в гл. XXXVI и- XXXVII. [c.550]

Варбург, Бёрк и сотрудники [51, 52], а также Мур и Дэггар [44] определили квантовый выход фотосинтеза из отношения прироста выделения кислорода к приросту поглощения в области выше компенсационного пункта при этом не было замечено систематического отличия между данными, полученными этим путем, и результатами измерений при слабом свете (иными словами, в этих опытах световая кривая выглядела прямой, проходящей через начало координат). Кок [42, 48], однако, нашел, что Р=/(/) является прямой, проходящей выше нулевой точки координат, и отсюда пришел к заключению, что квантовый выход истинного фотосинтеза ниже квантового выхода фотохимического процесса ( фотодыхания ), доминирующего при слабом освещении, насыщающегося вблизи компенсационного пункта и идущего с той же скоростью насыщения при дальнейшем повышении интенсивности света. Наконец, Френч, Вассинк и другие, работая с пурпурными бактериями, обнаружили при умеренном освещении приблизительно линейные световые кривые, экстраполяция которых по прямой проходила ниже нулевой точки координат. Они использовали значение тангенса утла наклона при среднем освещении для расчета истинного квантового выхода бактериального фотосинтеза, исходя из того допущения, что при слабом свете фотохимический процесс либо вообще не приводит к потреблению водорода и двуокиси углерода, либо использует их с гораздо меньшим квантовым выходом, чем бактериальный фото- [c.571]

Калориметрический метод. Основы калориметрического определения квантового выхода фотосинтеза, т. е. прямого измерения превращения энергии, е, были описаны в гл. XXV. Арнольд в 1936—1937 гг. первым произвел эти определения, однако в то время вера в правильность данных Варбурга ( = VJ. была настолько сильна, что Арнольд отнес невозможность воспроизведения в своих опытах результатов Варбурга за счет несовершенства своего метода и не публиковал своих работ до 1949 г. (ссылка на эти работы была сделана Франком и Гаффроном в 1941). Арнольд применял видоизмененные радиационные весы Каллендера, первоначально сконструированные для измерения выделения тепла радиоактивными веществами. Их период был так мал, что полное измерение можно было сделать за время от 1 до 10 мин. Для измерения брали от 0,05 до 4 мм клеток в среде Кнопа или в карбонатном буфере. Ставились два опыта один с нормальными клетками hlorella, другой с теми же клетками, ингибированными действием ультрафиолетового излучения. Принималось, что ультрафиолетовый свет не влияет на дыхание (см. т. I, стр. 352). Результаты показаны в табл. 54. [c.560]

Рике [43] определял квантовый выход фотосинтеза зеленой водоросли Seenedesmus, которая путем выращивания в анаэробных условиях была адаптирована к использованию молекулярного водорода в качестве восстановителя (см. т. I, гл. VI). Он нашел, что при 4% Og и в 0,025 М КНСОз квантовые выходы лежали между 0,05 и 0,12, т. е. близко к выходу обычного фотосинтеза тех же водорослей. Эти выходы можно было измерить при интенсивности света до 7 ООО apzj M сек, при большей интенсивности слишком быстро происходил переход к обычному фотосинтезу. [c.567]

Много времени и изобретательности было потрачено на измерение квантового выхода фотосинтеза в слабом свете, однако до настоящего времени не было сделано соответствующих попыток продолжить измерения в области более высокой интенсивности света и увязать их с определением общей формы световой кривой, описанной в гл. XXVIII. [c.570]

Фиг. 237. Квантовый выход фотосинтеза hlorella как функция длины волны [105]. Точки, полученные в 19 различных опытах, обозначены различными символами. Половина ширины использованной полосы спектра показана горизонтальной линией в соответствующем участке спектра.

Если максимальный квантовый выход фотосинтеза является одинаковым для всех длин волн, можно ожидать, что квантованный спектр действия будет точно повторять спектр поглощения эквиэнергетиче-ский же спектр действия всегда будет иметь перекос , так как синефиолетовый свет, при прочих равных условиях, будет казаться менее эффективным, чем красный. [c.585]

В гл. XXIX при обсуждении вопроса об определении максимального квантового выхода фотосинтеза зеленых растений мало внимания было уделено качеству света, использованного для освещения, причем подразумевалось, что качество света или совсем не имеет значения, или оказывает только косвенное действие. Измерения квантового выхода в монохроматическом свете были впервые проведены Варбургом и Негелейном [42] при работе с hlorella. Результаты приведены в табл. 60. Квантовый выход для синего света несколько выше, чем для красного, если его отнести к поглощению только хлорофилла, и несколько ниже, если его отнести к общему поглощению всех пигментов. [c.587]

Подробные исследования квантового выхода фотосинтеза в зеленом растении как функции длины волны были проведены только Эмерсоном и Льюисом [96, 97, 105] с hlorella pyrenoidosa. Ими были использованы полосы спектра шириной от 5 до 15 выделенные посредством светосильного монохроматора. На фиг. 237 приведены данные этих авторов. [c.589]

Основы биологической химии (1970) -- [ c.322 , c.331 ]

Фотосинтез Том 2 (1953) -- [ c.250 , c.278 , c.442 , c.454 , c.473 , c.529 , c.531 , c.533 , c.557 , c.575 , c.576 , c.587 , c.602 ]

Курс физиологии растений Издание 3 (1971) -- [ c.150 , c.152 ]

Физиология растений Изд.3 (1988) -- [ c.180 ]

Фотосинтез С3- и С4- растений Механизмы и регуляция (1986) -- [ c.43 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология