Энергетическое сопряжение, гипотезы

Хемиосмотическая гипотеза энергетического сопряжения, в живой клетке получила в последнее время много экспериментальных подтверждений. Эта гипотеза, которую многие специалисты называют уже теорией, не отрицает существования предшественника АТФ в системе окислительного фосфорилирования, но свойство унифицированной формы энергии относит к трансмембранному электрохимическому потенциалу ионов водорода Н+ ((Лцн ). Таким образом, клетка имеет две формы унифицированной энергии — химическую в форме АТФ и энергию в форме мембранного потенциала. Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется затем в дмическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов в других местах энергетического сопряжения), в осмотическую работу (транспорт ионов против градиента через мембрану), в тепло. Главная же функция мембранного потенциала — сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. [c.409]

Возникновение хемиосмотической гипотезы вызвало значительные перемены в подходе к изучению процессов, связанных с транспортом ионов. Из области исследования вторичных явлений, побочных реакций энергетического сопряжения, изучение энергозависимого транспорта ионов превратилось в центральную проблему биоэнергетики. Так, в частности, после сравнения действия ионофоров и жирорастворимых ионов на сопрягающие мембраны и на искусственные липидные бислои был сделан вывод о первичной роли в сопряжении трансмембранного потенциала. В этой главе мы рассмотрим основные свойства проницаемости мембран и действие ионофоров, создающих дополнительные специфические пути проникновения для ионов. [c.30]

Наиболее привлекательной чертой хемиосмотической гипотезы для исследователей, занимающихся биоэнергетикой, было то, что она позволяла сразу предложить ряд экспериментов, в которых можно было бы проверить ее предсказания. В результате дальнейшее обсуждение проблемы велось по трем направлениям. Во-первых, верен ли главный постулат и является ли протонный электрохимический градиент необходимым и достаточным условием энергетического сопряжения Во-вторых, является ли протонный цикл делокализованным, происходит ли он во внешней водной фазе, согласно Митчеллу, или же существуют локальные протонные микроциклы между отдельными комплексами дыхательной цепи и АТР-синтетазы согласно Вильямсу В-третьих, какова роль векторной транслокации групп и конформационных изменений белков в молекулярном механизме переноса протонов [c.25]

Задача этой книги — дать введение в биоэнергетику, а не обзор последних достижений в этой области. Поэтому, во-первых, несмотря на то, что практически по каждой из рассмотренных тем в литературе существуют различные точки зрения, я буду исходить из тех представлений, которые, как мне кажется, принимаются сейчас большинством исследователей. Так, в частности, отправной точкой для изложения будет служить основной постулат хемиосмотической гипотезы энергетическое сопряжение осуществляется через электрохимический градиент протонов. Во-вторых, при цитировании я ограничился наиболее доступными обзорами и очень небольшим числом оригинальных работ, которые служат лишь для иллюстрации. Эти обзоры содержат полную биоэнергетическую библиографию и позволяют значительно сократить объем книги. Я надеюсь, коллеги примут во внимание, что отбор цитируемых оригинальных работ ни в коей мере не отражает научный приоритет. [c.7]

Центральной проблемой в изучении процессов трансформации энергии в клетке является механизм образования первичного высокоэнергетического продукта (интермедиата Х У) [14], синтез которого непосредственно сопряжен с трансформацией энергии, освобождающейся при окислении. Предложено несколько гипотез для объяснения энергетического сопряжения [3, 14]. [c.409]

Английский биохимик П. Митчелл в 1961 г. предложил оригинальную схему окислительного фосфорилирования. Эта гипотеза основана на представлении о том, что энергия окисления субстрата (АН2) используется для образования электрохимического потенциала ионов водорода по обе стороны внутренней мембраны митохондрий, о векторном перемещении электронов через мембрану как движущей силе в реакции энергетического сопряжения. [c.263]

В 1961 г. английский биохимик П. Митчел выдвинул хемиосмо-тическую (электрохимическую) гипотезу энергетического сопряжения окисления и фосфорилирования, которая в дальнейшем получила подтверждение и развитие во многом благодаря работам советских ученых (В. П. Скулачев, Е. А. Либерман). Принцип хемиосмотического сопряжения иллюстрирует рис. VI. 14. Субстрат АНг —донор водорода — окисляется на активном центре фермента, встроенного на внешней стороне мембраны митохондрии. При этом 2Н+ и А выбрасываются в окружающую среду, а два электрона переносятся на внутреннюю сторону мембраны по так называемой дыхательной цепи, ориентированной поперек мембраны. Локализованный на внутренней стороне переносчик электронов передает электроны акцептору водорода В (например, кислороду), который присоединяет 2Н+ из внутримитохондриального матрикса. Таким образом, окисление одной молекулы АНг приводит к возникновению 2Н+ во внешнем пространстве и исчезновению 2Н+ из внутреннего пространства митохондрии. Возникший градиент ионов водорода генерирует трансмембранный потенциал, который оказывается достаточным по величине для осуществления реакции фосфорилирования. Последняя состоит во взаимодействии АДФ с фосфатом Ф и приводит к образованию АТФ с поглощением 2Н+ из внешнего пространства и выделением 2Н+ в матрикс. Величина трансмембранного потенциала сравнительно 160 [c.160]

Сокращенное обозначение гипотетического высоко-энергетического интермедиата в химической гипотезе сопряжения [c.182]

Новую концепцию восприняли первоначально как еще одно умозрительное предположение в длинном ряду биоэнергетических гипотез. В начале 60-х годов была большая мода на эти гипотезы. Поскольку речь шла о главных системах энергообеспечения живых клеток, ясно было, что победителя ждет хороший приз, и каждый уважающий себя биоэнергетик спешил выдвинуть собственную схему энергетического сопряжения. Гипотезы возникли и, не выдержав испытания опытом, гибли, чтобы уступить место новым предположениям. [c.50]

В этом разделе мы кратко рассмотрим взаимоотношения между хемиосмотической и другими гипотезами энергетического сопряжения в той последовательности, как они развивались после появления первой публикации Митчелла (Mit hell, 1961). При таком подходе возникают две проблемы во-первых, предполагается, что читатель знаком с основами биоэнергетики, и, быть может, начинающие в этой области предпочтут пропустить этот раздел, пока различные концепции не станут им более понятными во-вторых, многие читатели, достаточно знакомые с основами, могут не согласиться с интерпретацией автора. Во всяком случае, мы хотели бы вслед за Гревиллом сохранить доброжелательный, но строгий взгляд на хемиосмотическую гипотезу (Greville, 1969). [c.19]

Но в 60-е годы, о которых сейчас у нас идет речь, до победы было еще далеко. Не утихали схоластические споры вокруг бесчисленных гипотез энергетического сопряжения, причем каждый из авторов тщился защитить свое детище от нападок, забывая о том, что в науке важно не кто первый, а кто прав. Если автор получал результат, противоречащий его предположениям, но подтверждающий гипотезу Митчела, то он принимался перекраивать свою концепцию вместо того, чтобы идти вперед, следуя за опытом, а не за мертвой схемой бумажной биохимии . [c.64]

Теория поглощения света не будет здесь рассмотрена более подробно, так как ее можно трактовать только с помощью квантовой теории и волновой механики. Однако в качестве рабочей гипотезы и для понимания этого явления химиком-органиком можно с успехом использовать теорию мезомерии. В соответствии с этой теорией красителем является ненасыщенное соединение, которое можно описать с помощью ряда мезомерных предельных структур. Поглощая световую энергию, непрочно связанные валентные электроны переходят на более высокий энергетический уровень, н, таким образом, молекула красителя переходит в возбужденное состояние. Чем большее число мезомерных структур участвует в основном состоянии, тем легче обычно происходит возбуждение молекулы и тем глубже окрашено соединение. В соответствии с этим все окрашенные вещества должны были бы быть неустойчивыми. Однако благодаря тому, что ненасыщенные группы, введенные в ароматические и хииоидные системы, могут стабилизоваться, в результате сопряжения и образования водородны.ч связей, химикам удалось получить чрезвычайно устойчивые красители. [c.597]

К началу 60-х годов были установлены все основные пути превращения энергии в митохондриях (Ernster, Lee, 1964). Неизвестной оставалась лишь природа центрального переносящего энергию интермедиата. Каждая из выдвигавшихся в это время гипотез энергетического сопряжения должна была учитывать ряд основных наблюдений [c.19]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология