Хроматин сборка

Клетки эукариот богаты различными органеллами. Прежде всего это клеточное ядро, в котором происходят все процессы с участием ядерной ДНК, входящей в состав хроматина, в первую очередь процессы репликации, репарации и транскрипции. Даже в пределах ядра имеется распределение процессов между отдельными его частями. Наиболее четко это выражено в случае синтеза рибосомных РНК и формирования рибосом. Участки хроматина, содержащие гены рибосомных РНК, находятся в виде петель хроматина в определенной области ядра, называемой ядрышком. Здесь происходит их транскрипция с помощью РНК-полимеразы I и первые фазы формирования рибосом. Рибосомные белки, необходимые для сборки рибосом, поступают из цитоплазмы, в которой сосредоточено их производство. [c.432]

Сборка нуклеосом и репродукция хроматина [c.369]

Перед каждым делением клетка должна синтезировать копии всех своих хромосом. Таким образом, делению клетки предшествует ее переход из состояния интерфазы (фазы 01) в фазу синтеза ДНК (8-фаза). В типичной клетке высших эукариот 8-фаза длится 8 часов. После ее окончания каждая хромосома представлена двумя копиями, которые продолжают оставаться соединенными в области центромер до наступления М-фазы. (см. рис. 9-35). Для удвоения хромосомы необходима репликация ее ДНК и последующая сборка на этой молекуле хромосомных белков, образующих хроматин. В гл. 5 мы обсуждали ферменты, участвующие в репликации ДНК, и строение репликационной вилки, обеспечивающей синтез (см. рис. 5-39). Переход клетки в 8-фазу будет рассмотрен в гл. 13 как часть более общей проблемы контроля клеточного цикла. В данном разделе мы изложим принципы механизма репликации эукариотической хромосомы, укажем время, необходимое для этого, и, кроме того, проанализируем взаимосвязь процесса репликации и структуры хромосомы. [c.133]

Появление большого количества гранул, напоминающих перихроматин Конденсация хроматина Сборка в ядрах первых капсидов Появление первых капсидов, имеющих плотную сердцевину Одевание ядерной мембраной Появление голых капсидов в цитоплазме [c.289]

Во-вторых, со сложными структурны.ми перестройками хроматина связана репликация ДНК. Как будет обсуждаться ниже, в момент прохождения репликационной ви.- ки ДНК сбрасывает гистоны и почти сразу после этого нуклеосо.мы реконструируются на ДНК- Следовательно, должны существовать механиз.мы, которые обеспечивают транспорт новосингзированных гистонов из цитоплазмы в ядро и сборку нуклеосом на ДНК- [c.234]

Разработана остроумная генетическая система, позволяющая заменять в клетках дрожжей нормальные гены на их модифицированные аналоги с помощью генно-инженерных манипуляций. В результате в клетке синтезируются измененные белки. Таким образом было показано, что гистоны Н2А и Н2В дрожжей можно лишить 10—30 концевых аминокислот и что это не влияет на сборку нуклеосом и структуру хроматина и вообще на жизнеспособность клеток. Это особенно странно, если учесть высокую консервативность аминокислотных последовательностей гистонов. Возможно, Ы-концевые участки нуклеосомных гистонов необходимы не для сборки нуклеосом, а для другой цели, например для транспорта гнстонов из цитоплазмы в ядро. [c.241]

ВОЗМОЖНОСТЬ изучать функции ядрышек. Ядрышко составляет до 35% обш ей массы ядра и содержит около 40% общего белка и 30% или более общей РНК ядра. Ранние радиоавто-графические исследования, проведенные Голдштейном и Мику [23], Вудсом [59] и другими, показали, что хотя ядрышко обладает некоторой способностью к синтезу РНК, большая часть ядерной РНК синтезируется в хроматине. Это заключение подтверждено результатами исследований биохимической активности изолированных ядрышек, которые обладают лишь ограниченной способностью к синтезу РНК [43]. В то же время ядрышко способно к синтезу белка и фактически именно в нем в основном и синтезируется ядерный белок [2, 3]. Одним из классов белков, синтезируемых в ядрышке, как указывалось выше, являются гистоны. По-видимому, механизм их синтеза сходен с описанным выше механизмом синтеза белка, в котором РНК декодируется рибосомами. Об этом свидетельствует тот факт, что синтез гистонов ингибируется пуромицином — специфическим ингибитором связанного с рибосомами синтеза белка, а также актиномицином D — специфическим ингибитором зависящего от ДНК синтеза РНК. Возможно, в ядрышке имеются рибосомы для сборки молекул гистона более детальная информация о природе механизма синтеза гистонов пока отсутствует. [c.40]

При попытке собрать нуклеосомы in vitro процесс сборки в основном рассматривают как соединение свободной ДНК с гистонами. Но в действительности in vivo хроматин репродуцируется. Отрезок ДНК, уже связанный с нуклеосомами, реплицируется, давая начало двум дочерним дуплексам. Что происходит в этот момент с предсуществующими нуклеосомами Диссоциируют ли гистоновые октамеры на свободные гистоны, которые затем вновь собираются, или же они остаются в собранном виде Некоторые такие возможности показаны на рис. 29.20. [c.370]

Таким образом нуклеосомы могут образовываться двумя способами. При репликации хроматина уже находящиеся на нем гистоновые октамеры удаляются с ДНК, что делает возможным репликацию. Эти октамеры сохраняются и могут реассоциировать с любым из дочерних дуплексов. Однако такое же число октамеров должно быть образовано из новосинтезированных гистонов. Происходит ли сборка этих октамеров также раньше, чем они связываются с ДНК или же наоборот, в данном случае они собираются на ДНК Или, может быть, октамеры распределяются случайно между дочерними дуплексами Эксперименты, поставленные для выяснения этого вопроса, не дали однозначного ответа, поскольку трудно отличить заново реплицированный материал от массы пред-сушествовавшего хроматина. [c.370]

СТОНЫ, так и негистоновые белки, и все эти дополнительные компоненты должны репродуцироваться. Поскольку комплект негистоновых белков, по-видимому, варьирует в зависимости от конкретного фенотипа клетки, при его репликации сохраняются особенности клеточной специфичности. Таким образом, возможность существования механизма сегрегации белков в процессе репликации ДНК имеет значение, выходящее за рамки юпроса о сборке нуклеосом. Одним из наиболее принципиальных вопросов, на который хотелось бы ответить, является вопрос о том, каким образом различные состояния структуры хроматина наследуются дочерними клетками. [c.371]

Общая структура хроматиновой нити может играть важную роль в сборке хроматина. Если в ооцит инъецировать кольцевую ДНК, в нем происходит сборка первых нуклеосом и затем нить становится суперспирализованной. Эти свойства можно воспроизвести в системе in vitro, содержащей АТР в качестве источника энергии, не- [c.371]

В хроматине, образованном в ооците путем активной сборки, содержится материал двух типов, различающийся по чувствительности к нарушению суперспирализации. Большая часть хроматина содержит закрепленные супервитки. Они остаются после введения одноцепочечных разрывов и снимаются только после удаления гистонов. Однако часть хроматина (до 30%) находится в напря- [c.371]

Совпадение времени модификации и репродукции хроматина дает основание думать, что ацетилирование (и метилирование) могут быть связаны со сборкой нуклеосом. Одна из возможностей состоит в том, что уменьшение положительного заряда гистонов может спо собство-вать уменьшению их сродства к ДНК. Это позволило бы лучше контролировать реакцию. Данная идея несколько утратила свою обоснованность ввиду того, что была продемонстрирована способность нуклеосом к реконструкции, по крайней мере in vitro, с немодифициро ванными гистонами (но см. гл. 29). [c.384]

Внутренняя часть ядра-это не случайно перемешанные молекулы РНК, ДНК и белков, входящих в его состав. Выше уже шла речь о том, что ядрышко представляет собой эффективное устройство для сборки рибосом, а кластеры сплайсосом, но-видимому, организованы в виде дискретных островков, где и происходит сплайсинг РНК (см. рис. 9-89). Упорядоченность структур хорошо видна и на электронных микрофотографиях ядерных пор хроматин расположен вдоль внутренней ядерной мембраны, но отсутствует вокруг каждой ядерной поры и под ней (т. е. проход между цитоплазмой и нуклеоплазмой свободен (рис. 9-100). Более того, оказалось, что в некоторых случаях положение ядерных пор на ядерной оболочке не случайно, а строгим образом упорядочено (рис. 9-101). Подобная упорядоченность свидетельствует о соответствующей организации ядерной ламины, к которой и прикреплены поры. [c.169]

Согласно модели активации генов, приведенной на рис. 10-40, некоторые из регуляторных белков > высших эукариот имеют функции, отличающие их от бактериальных аналогов. Вместо того, чтобы способствовать посадке РНК-полимеразы (или факторов транскрипции) на близлежащий промотор (см. рис. 10-27), некоторые сайт-специфические ДНК-связывающие белки могут участвовать в деконденсации хроматина в определенном участке хромосомы, могут удалить нуклеосому с соседнего энхансера или промотора и обеспечить таким образом доступ белков-регуляторов обычного типа. Однако полной уверенности в том, что в эти события имеют место в действительности, нет. Вполне вероятно, что наблюдаемые отличия в структуре хроматина активных генов являются закономерным следствием сборки факторов транскрипции и/или РНК-полимеразы на последовательности промотора, а не условием, необходимым для инициации транскрипции. [c.214]

В одном из экспериментов, проведенном для разрешения этой проблемы, использовали радиоактивный нуклеоплазмин-крупный пентамерный белок, участвующий в сборке хроматина, а также составляющие его элементы. В разных вариантах опыта в цитоплазму или в ядро ооцита лягушки были инъецированы нативный белок, головки молекулы, хвосты молекулы и головки плюс один хвост (рис. 8-4). Все элементы молекулы нуклеоплазмина, кроме головок, накапливались в ядре, если были введены в цитоплазму, и все они оставались в ядре, если были введены в него. [c.105]

Рис. 9-22. Влияние сборки хроматина на транскрипцию (задача 9-27). Матрицы для транскрипции предынкубировали в разных условиях в отсутствие всех компонентов, необходимых для транскрипции добавив все, кроме какого-либо одного компонента (например, — А означает, что отсутствует ТРПА, и — II означает, что отсутствует РНК-полимераза II) в присутствии всех компонентов. Определение транскрипции проводили в присутствии всех или всех за исключением одного компонентов транскрипции.

A. Какой из компонентов, необходимых для транскрипции, должа присутствовать во время предварительной инкубации, чтобы мат рица сохраняла свою активность при сборке хроматина [c.150]

A. Для обеспечения доступности промотора при сборке хроматина достаточно, чтобы во время предынкубации в смеси присутствовал только TFHD. Подобное заключение основано на том, что на дорожке 6 (рис. 9-22) транскрипт отсутствует, а на дорожках 4, 5, [c.401]

Б. Результаты, приведенные на рис. 9-22 (дорожки 9, 10, И и 13) свидетельствуют о том, что ТРПА, TFIIB и РНК-полимераза II в присутствии TFIID могут образовывать с промотором комплекс, который оказывается стабильным при сборке и выделении хроматина. [c.401]

Одной из чудесных особенностей ДНК является ТО, ЧТО В ней закодирована информация о механизме ее собственного удвоения одни гены кодируют ферменты, синтезирующие нуклеотидные предгпественники ДНК, другие —белки, осуществ-ляюгцие сборку активированных нуклеотидов в полинуклеотидные цепочки. Есть гены, коордиии-руюгцие процесс репликации с другими клеточными событиями, а также гены, кодирующие белки, которые упаковывают ДНК в хроматин. Еще одним необычным СВОЙСТВОМ ДНК является то, что она служит матрицей и определяет порядок, в котором нуклеотиды выстраиваются в новые нуклеотидные цепочки. Обладая одинаковым аппаратом синтеза, различные ДНК осуществляют образование только подобных себе реплик. [c.67]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология