Фотосинтез циклический перенос электронов

Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, покидающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разложения воды, Фотосинтез зависит от наличия в среде восстановленных субстратов и не сопровождается выделением Oj. Собственно фотореакция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию протонного потенциала и тем самым к запасанию энергии (АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос электронов (от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADHj образуется в результате какой-то темновой реакции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии. [c.390]

У цианобактерий и прохлорофит в результате двух фотохимических реакций электроны поднимаются до уровня приблизительно -500 мВ, что делает возможным их прямой перенос на молекулы ферредоксина и НАДФ (рис. 75, В). В группах эубактерий, осуществляющих кислородный фотосинтез, фотоиндуци-руются два потока электронов циклический и нециклический. Циклический перенос электронов, связанный с активностью фотосистемы I, приводит к получению только энергии. При нециклическом электронном транспорте, обеспечиваемом активностью двух последовательно функционирующих фотохимических реакций, на конечном этапе электронного переноса образуется восстановитель, а на отрезке электронтранепортной цепи между двумя фотосистемами, где электроны переносятся по электрохимическому градиенту, имеет место запасание энергии в молекулах АТФ. [c.284]

Фиг. 75. Участники циклического (в системе 1) и нециклического переноса электронов в процессе фотосинтеза у водорослей и высших растений (Бордмен, 1968). Объяснение в тексте.

Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическимн группами только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А — первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы П — является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром / — важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы И к фотосистеме I — принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [c.33]

Согласно уравнению на стр. 428, для восстановления одной молекулы СОг необходимы 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФ-Н. Для образования двух молекул НАДФ-Н (см. рис. 29) фотосистема I должна поднять на более высокий энергетический уровень четыре электрона, столько же электронов должна дать фотосистема II. для получения одной молекулы Ог. Так как для отщепления одного электрона необходим один световой квант, то для образования двух молекул НАДФ-Н и одной молекулы Ог необходимы 8 квантов. Если считать, что на каждую пару электронов в течение всего процесса приходится одно фотофосфорилирование, то при переходе двух пар электронов от фотосистемы II к фотосистеме I должно образоваться две молекулы АТФ. Однако для восстановления СОг необходимы три молекулы АТФ. Если перенос пары электронов сопряжен с фотофосфорилированием в двух местах, как предполагают многие исследователи, то возникают четыре молекулы АТФ. Возможно, что при определенных условиях вступает в действие циклический поток электронов, который вырабатывает только АТФ. Эффективность фотосинтеза в природе намного ниже величин, вычисленных, исходя из молекулярных процессов. Например, сахарный тростник запасает в виде органических соединений до 8% поглощенной световой энергии. Кроме того, суммарная эффективность фотосинтеза понижается за счет процессов фотодыхания, протекающего в митохондриях фотосинтезирующих клеток. Фотодыхание рассматривают как короткозамкнутую цепь фотосинтеза, при котором восстановительная способность электронов расходуется не на восстановление СОг, а на восстановление молекулярного кислорода. Оно не сопровождается окислительным фосфорилированием АДФ. [c.429]

Полученные выше системы дифференциальных уравнений, описывающие циклический и нециклический транспорт электрона, не допускают простого точного решения для произвольного переходного процесса, поскольку характеристические числа зависят от всех констант скорости. Однако если одна из констант скорости равна нулю, то могут быть получены точные формулы для переходного процесса. Последний случай характерен для переноса электронов при фотосинтезе после выключения действующего света и проанализирован нами в гл. 7. [c.179]

В то же время в работах, проводившихся на субклеточном и молекулярном уровнях, использовались весьма разнообразные и эффективные методы. Это привело к получению ряда выдающихся результатов. В частности, были открыты явления циклического и нециклического фотофосфорилирования, установлено существование фртосинтетической цепи переноса электронов, а также существование нескольких фотохимических систем, изучены многие особенности структуры фотосинтетических органелл и выяснена связь этой структуры с функцией. Все эти важные и интересные результаты ясно демонстрировали перспективность работ in vitro для выяснения механизма фотосинтеза. [c.5]

Что касается квантового выхода фотосинтеза, по новой схеме он остается таким же, как и по общепринятой. Восемь квантов требуется для двух фотореакций, осуществляемых при участии фотосистемы П а два кванта для получения дополнительной молекулы АТФ в циклическом переносе электрона, ассоциированного с фотосистемой I. Минимальный расход квантов равен, оледовательно, 8-10. [c.215]

На восстановление I молекулы СО в процессе фотосинтеза требуются две молекулы НАдФ Нз и 3 молекулы АТ (стр. 253 ) Если циклический путь транспорта электронов лимитирован, то недостает молекул АТФ, необходимых для восстановления фосфоглицериновой кислоты в фосфоглицериновыИ альдегид. Экспериментально показано, что ингибированиё циклического пути переноса электрона в изолированных хлоропластах приводит к повышению в них содержания фосфоглицериновой кислоты при одновременном снижении содержания [c.220]

По фотофосфорилированию у растений выполнено огромное число научных работ [1707, 1870]. Сравнительная роль нециклического и циклического фотофосфорилирования была установлена исследователями школы Арнона [1338]. Было показано, что в противоположность бактериям, у которых преобладает циклический процесс, у растений в фотосинтезе доминирующим фотохимическим процессом, по-видимому, является нециклическое фотофосфорилирование, поскольку, кроме того что оно поставляет АТФ, оно также представляет собой единственный механизм, выполняющий перенос водорода (через ТПН) от воды к СОг. Таким образом, циклическое фотофосфорилирование у растений, вероятно, удовлетворяет потребность в АТФ для ассимилирования углерода, которая не удовлетворяется полностью нециклическим фотофосфорилированием . Гест [685, 686], не соглашающийся с мнением о роли циклических процессов у бактерий, считает нециклический поток электронов и фотофосфорилирование высокоусовершенствованным и уникальным процессом — фо-тофитотрофией. Первый сравнительно устойчивый акцептор электронов в нециклическом потоке у растений — ферредоксин [76—78, 81, 82, 88], но поиск первичного акцептора элек- [c.126]

Приведенный на рис.42 путь транспорта электрона при фотосинтезе называется нециклическим в отличие от индуцированного светом другого пути - циклического, обозначенного на рисунке пунктирной линией. В циклическом пути электрон, удаленный из фотовозбувденной молекулы хлорофилла, возвращается к ней по "замкнутой" системе, включащей ряд переносчиков и кофакторов, циклическим путем - отсвда и название этого пути переноса электрона. Молекула хлорофилла здесь является и донором и акцептором электрона. Этот путь транспорта электронов осуществляется при участии только фотосистемы I. [c.170]

Хлоропласты и фотосинтезирующие бактерии получают еысокоэнергетические электроны с помощью фотосистем, улавливающих электроны, возбуждаемые солнечным светом, который поглощается молекулами хлорофилла В состав фотосистем входит антенный комплекс, связанный с фотохимическим реакционным центром, где в строго определенном порядке расположены белки и пигменты, участвующие в фотохимических реакциях фотосинтеза. До сих пор лучше всего изучен реакционный центр пурпурных фотосинтезирующих бактерий - известна его полная трехмерная структура. У этих бактерий единственная фотосистема создает электрохимический градиент, энергия которого используется для синтеза как АТР, так и NADPH. В хлоропластах и у цианобактерий имеются две фотосистемы. В зависимости от нужд клетки в разных соотношениях осуществляются электронные потоки двух типов I) нециклический поток, создаваемый при участии двух последовательно соединенных фотосистем, переносит электроны с водьг на МАВР с образованием NADPH, причем попутно синтезируется и АТР 2) циклический поток, поддерживаемый лишь одной фотосистемой, передающей электроны по замкнутой цепи, приводит к образованию только АТР. В хлоропластах все электронтранспортные процессы происходят в тилакоидной мембране для синтеза АТР протоны накачиваются в тилакоидное пространство и затем в результате обратного тока протонов через АТР-синтетазу в строме образуется АТР. [c.477]

В хлоропластах протекают реакции фотосинтеза, т. е. богатые энергией электроны, поступающие в цепь переноса электронов, образуются в результате воздействия света на хлорофилл, а не при окислении питательных веществ. Таким образом, хлоропласты-это органеллы, в которых вещества главным образом синтезируются, а не распадаются. Здесь имеются электронные потоки двух типов 1) нециклический поток, осуществляемый при участии двух последовательно связанных фотосистем, которые переносят электроны с воды на ЫАОР с образованием ЫАОРН, причем этот процесс сопряжен с синтезом АТР и 2) циклический поток, который поддерживает лишь одна фотосистема, передающая электроны по замкнутой петле в этом случае образуется только АТР. Оба электронтранспортных процесса происходят в мембране тилакоида и приводят к переносу протонов в тилакоидное пространство. В результате обратного тока протонов через АТР-синтетазу в строме у поверхности тилакоида образуется весь АТР хлоропластов. [c.47]

Нецшшическое и циклическое фотосиптетическое фосфориляроваиие принято включать в световую фазу фотосинтеза, однако свет необходим только на первых ата-пах этих процессов. Перенос электрона по цепи переносчиков может происходить в темноте. При рассмотрении при- [c.130]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология