Транспозиция элемента

Рис. 80. Механизм генетической нестабильности, вызываемой мобильными элементами [При попытке мобильного элемента осуществить репликативную транспозицию а пределах того же репликона. где он находитсн, возникают делеции (слева) или инверсии (справа)]

Перемещение по крайней мере некоторых транспозонов и IS-элементов происходит путем их вырезания с места старой локализации с последующим встраивание.ч в какое-нибудь другое место того же или нового репликона. Такой механизм называется консервативным в отличие от полу-консервативной репликативной транспозиции. В принципе консервативная транспозиция может происходить при незначительной модификации уже описанной схемы, показанной на рис. 77. Действительно, если после образования промежуточной структуры, в которой концы транспозона объединены с концами ДНК-мишени (рис. [c.118]

Как видно из изложенного, при образовании коинтеграта возникает дополнительная копия мобильного элемента. Аналогичным образом при перемещении с места на. место 15-элементы и транспозоны также размножаются копия элемента, как правило, не только появляется на новом месте, но и остается на прежнем (рис. 76). Другими слова.ми, в ходе транспозиции мобильные элементы каки.м-то образом реплицируются. Как будет показано ниже, для одних транспозонов этот э< х )ект — кажущийся, а в случае других транспозонов действительно происходит репликация мобильного элемента. [c.115]

Ясно, что описанный механизм транспозиции годится не для всех транспозонов. Например, составные транспозоны, состоящие из какого-либо гена, окруженного IS-элементами в прямой взаи.мной ориентации, по структуре неотличимы от коинтеграта (ср. рис. 75 и [c.117]

Бактериальные мобильные элементы с небольшой частотой могут исчезать из места своей старой локализации (этот процесс, судя по всему, не имеет непосредственного отношения к транспозиции). Например, если встраивание транспозона инактивировало какой-либо ген, то его вырезание приводит к реверсии. Такие ре- [c.121]

Этого еще недостаточно, чтобы полностью определить класс многоэлектронных функций. Дело в том, что в квантовой механике детализированный анализ принципа тождественности частиц, каковыми являются электроны, позволяет утверждать, что волновые функции систем тождественных частиц должны быть либо полностью симметричными, либо полностью антисимметричными функциями (должны преобразовываться по одному из двух одномерных неприводимых представлений группы перестановок из элементов). Полностью симметричной называют функцию которая при любой транспозиции не меняется [c.53]

Многие спонтанные мутации эукариот, например у дрозофилы., также обусловлены внедрением мобильных элементов. Случаи внедрения и перемещения (транспозиции) таких мобильных элементов представляют собой достаточно редкие события (10 —10 5 в расчете на ген в одном поколении). Положение мобиль- [c.221]

Оптические изомеры отличаются друг от друга одной транспозицией элементов а° на диагонали в 5. [c.383]

Транспозоны ТпА обычно на концах имеют близко-родственные инвертированные повторы длиной около 38 пар оснований. Дис-активные делеции в любом из них предотвращают транспозицию элемента. В сайте-мишени образуются прямые повторы из 5 пар оснований, выбираемых случайно, хотя и с региональной предпочтительностью. [c.467]

В зависимости от того, произошла ли репликация реципиентного сайта, различают два возможных результата транспозиции (рис. 37.14). Если реципиентный сайт не реплицировался перед транспозицией, элемент будет реплицирован в своем новом сайте. В этом случае он присутствует в реципиентном сайте на обеих дочерних хромосомах. Если же реципиентный сайт был предварительно реплицирован, то изменена в реципиентном локусе будет только та хроматида, которая физически приобрела элемент. В любом случае элемент утрачивается из донорного сайта одной хроматиды и остается в донорном сайте другой. [c.484]

Транспозиция Тп-элементов осуществляется по такому же механизму, как и IS-элементов, и также включает стадию трансляции. Большинство транспозонов не выбирает для своего включения строго определенные последовательности в ДНК. Однако обычио они предпочитают нек-рые районы хромосом и даже специфич. участки, причем разные Тп-эле-менты различаются по специфичности выбора мест интеграции. [c.79]

Частота и характер перемещений IS- и Тп-элементов варьируют в весьма широких пределах и зависят прежде всего от св-в самих элементов. Напр., ТпЗ плазмиды перемещаются чаще в др. плазмиды, чем в хромосому. На транспозиции влияют не только генетич., но и разл. внеш. факторы, напр. УФ облучение, По-видимому, яды, инактивация к-рьи обусловлена генами транспозонов, могут индуцировать синтез ферментов, необходимых для транспозиции этих транспозонов. [c.79]

Перестановка (транспозиция) любых двух строк равносильна изменению нумерации узлов (для матрицы А) или контуров (для матрицы В). Перестановка столбцов фактически изменяет нумерацию ветвей. Эти операции позволяют упорядочить (сгруппировать) расположение нулевых элементов в матрицах и приводить их (если это возможно) к тому или иному (например, диагональному) виду. [c.53]

Транспозонами (Тп-элементами) называют сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-эле.менты, но содержащие кроме того, гены, не и.меющие непосредственного отношения к транспозиции. Транспозоны могут нести гены устойчивости к антибиотикам, гены токсинов или гены дополнительных фер.ментов клеточного метаболизма. В общем, для транспозонов характерны те же гены, которые встречают в плазмидах. Более того, нередко присутствие в составе плазмиды того или иного гена обусловлено наличием в последовательности плазмидной ДНК соответствующего транспо-зона (см. раздел 3 этой главы). Транспозон может быть устроен так же, как IS-элемент, но с дополнительным геном. Однако важно отметить, что часто два IS-элемента, оказавшиеся поблизости друг от друга, способны перемещаться вместе, одновременно перенося заключенный между ними сегмент ДНК- Таким образом, два расположенных рядом lS-эле.мента могут образовать транспозон. Транс- [c.113]

Транспозиции IS-элементов не сопряжены с их исключением из мест исходной локализации в плазмидах или хромосоме при транспозиции IS-элемент удваивается и одна его копия остается на прежнем месте, а другая попадает в новый локус (местоположение гена в хромосоме или плазмиде). Таким образом транспозиции этого элемента сопряжены с репликацией (удвоением) его ДНК. [c.79]

Ферментные системы, обусловливающие транспозиции IS-элементов, по крайней мере, частично кодируются их собств. ДНК. Так, IS1, судя tto длине его нуклеотидной последовательности, может кодировать лишь небольшие полипептиды, к-рые участвуют в его транспозиции, вероятно, в комплексе с клеточными белками. [c.79]

Выше упоминалось, что мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации. Эта особенность легко объясняется уже известными нам свойствами IS-элементов и транспозонов бактерий, На рис. 80 показано, что получится при перемещении в пределах одного репликона транспозона типа ТпЗ, т.е. с репликативным механизмом транспозиции. В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция, либо инверсия генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. По-сути дела, образование делеции напоминает процесс распада коинтеграта, но поскольку одна из образовавшихся молекул ДНК не имеет ориджина репликации, она утрачивается. Если происходит инверсия, то на обеих ее границах оказывается по копии транспозона в инвертированной друг относительно друга ориентации. Таким образом, образование делеций и инверсий характерно для репликативг ного механизма транспозиций. [c.120]

Значение IS-элементов для эволюции бактерий связано с тем, что эти элементы при своих перемещениях инактивируют разл. гены или нарушают их нормальную регуляцию. Помимо прямого влияния на экспрессию гена (раз- вития признака, контролируемого данным геном) вследствие транспозиции инсерционной последовательности непосредственно в кодирующую часть гена или его регуляторную зону, эти М. г. э. могут влиять также на транскрипцию (биосинтез информационной РНК на матрице ДНК) окружающих их последовательностей ДНК генома. Это происходит вследствие того, что мн. IS-элементы содержат промоторные (инициирующие транскрипцию) и термина-торные (прекращающие транскрипцию) участки ДНК. Транспозиции IS-элементов могут вызывать слияние двух не [c.79]

Ключевым свойством бактериальных мобильных элементов, обеспечивающим их сохранение, яапяется их способность перемещаться с репликона на репликон. Наличие у бактерий трансмиссивных н мобилизуемых плазмид позволяет транспозонам и 15-элементам не только переходить с плазмиды на плаз.миду или из хромосо.мы на плазмиду, но и путешествовать из клетки в клетку в составе плазмид. Таким путем мобильные элементы могут распространяться в бактериальных популяциях, даже если не приносят своим хозяевам никаких преимуществ. В этой связи следует упомянуть о явлении и.м.чунности к транспозиции многие транспозоны и 15-эле.менты Значительно чаще перемещаются на новые репликоны, чем на новое Место в составе того репликона, в котором они находятся. Молекулярный механизм этого свойства еще не выяснен, но очевидно, что оно способствует распространению мобильного элемента по максимальному количеству репликонов. [c.123]

Простейшей вариацией плана а. мы будем называть транспозицию его элементов г= и - перестановку в очереди двух соседних заявок. Новую перестановку, полученную такой транспозицией, мы будем обозначать а. [c.39]

Транспозиция всегда связана с внедрением непермути-рованной линейной последовательности. В результате все копии данного транспозона имеют одинаковые инвертированные терминальные повторы в местах соединения с хозяйской ДНК. Важность концевых структур подтверждается терминальной локализацией мутаций, которые предотвращают транспозицию элемента. Эти мутации действуют в 1 мс-положении, следовательно концы узнаются белками, ответственными за транспозицию. [c.460]

Иногда в качестве критерия качества выравнивания используют рассто яние (Sellers, 1974). В случае последовательностей под расстоянием понимают обычно минимальное число элементарных преобразований, превращающих одну последовательность в другую. Такими элементарными преобразованиями могут быть деления, вставка, замена или в более сложных случаях транспозиция элементов. Однако для решения задач выравнивания (а особенно для решения локальных задач выравнивания) более удобно использовать сходство, хотя принципиальной разницы между этими критериями нет. [c.22]

IS-элементы (от англ. insertion sequen es — последовательности-вставки) — это сегменты ДНК, способные как целое перемещаться из одного участка локализации в другой (рис. 74). IS-элементы содержат лишь те гены, которые необходимы для их собственного перемещения — транспозиции. Кроме того, IS-элементы имеют особую последовательность на концах, как правило, инвертиро- [c.112]

Ммекулярный механизм транспозиции может быть различным у разных мобильных элементов, поэто.му лучше всего рассмотреть его на конкретных примерах. Достаточно изучен в этом отношении бактериофаг Ми, являющийся, по сути дела, необычным транспозо-ном. Этот умеренный бактериофаг встраивается в произвольный, участок хро.чосомы бактерии-хозяина. Если происходит индукция профага и начинается его вегетативное развитие, то он размножается, не вырезаясь из хромосомы, за счет повторных актов репликативной транспозиции. Вырезание фаговой ДНК из бактериальной происходит лишь при упаковке в фаговые частицы, когда репликация уже прошла. При репликации фага Л и транспозиция происходит с очень высокой частотой, поэтому именно эта система изучена лучше других. [c.115]

Если транспозиции Р-алемента дрозофилы ограничены зародышевыми клетками, то перемещения Ас-элемента происходят и в соматических клетках у кукурузы. За перемещением таких элементов можно следить по распределению стенотипически нормальных и мутантных участков ткани — например, лишенных пигмента вследствие инактивации гена, определяющего пигментацию. Потомство клетки, содержащей только инактивированный ген(ы), также будет лишено пигмента. Вырезание мобильного элемента приводит к реактивации гена. Чем раньше оно произойдет в развитии мутантной непигментированной ткани, тем обширнее будет окрашенный участок, поскольку клетки наследуют активное состояние гена (рис. 120, б). Наблюдая подобные явления, Мак-Клинток сделала вывод о регуляторной функции перемещающихся элементов, назвав их контролирующими. Оказалось, что вырезание этих элементов происходит только в определенных тканях и в течение ограниченного периода развития растения. [c.232]

Скрещивание самок без Р-элемента с самцами, несущими Р-элементы, приводит у гибридов к транспозициям Р-элемента, которые наблюдаются только в клетках зародышевого пути. В потомстве таких гибридов обнаруживается достаточно много мутаций, вызванных внедрением элемента. Эги мутации часто приводят к стерильности потомства. Поэтому линии с Р-элементом и без него выглядят как репродуктивно изолированные, по крайней мере частично. Биологическая изоляция играет огромную роль в процессе эволюции. В этом случае она объясняется на молекулярном уровне изоляция линий вызвана активацией транспозиций Р-элемента, присутствующего в одной из них. Механизм активации транспозиций не расшифрован, однако выяснена причина, почему транспозиции Р-элемента ограничены зародышевыми клетками. Оказалось, что только в клетках—предшественниках гамет — осуществляется такой ход сплайсинга транскрипта Р-элемента, который приведет к образованию непрерывной открытой рамки трансляции, кодирующей транспозазу (рис. 120, а). Ограничение транспозиции зародышевыми клетками, по-видимому, имеет определенный смысл, поскольку обеспечивает выживание особей, несущих гаметы, в которых произошли геномные перестройки вследствие транспозиции Р-элемента. Подобный геномный шок , сопровождающийся высокой частотой мутагенеза, может обеспечить большую степень геномной изменчивости, которая послужит материалом для отбора в процессе эволюции. [c.232]

ПП имеет независимую от других элементов вероятяост выщепления из генома каждая ПП способна к независимой рр пликативной транспозиции с вероятностью х в геноме имеете конечное число потенциальных сайтов встраивания ПП М все. у. м сайтов распределены равномерно в геноме имеется к локусов обладаадих такими свойствами, что, можно выделить только два аллельных состояния первое - в локус встроился ПП, и второе [c.84]

Тп-элсмснты (сложные перемещающиеся элементы, или транспозоны) принципиально отличаются от IS-элементов только тем, что содержат дополнит, структурные гены, не имеющие отношения к ф-ции транспозиции. Известно много транспозонов, в состав к-рьк входят гены устойчивости к антибиотикам, тяжелым металлам и др. ядам. При этом одии и тот же транспозон иногда несет целый набор Детерминант резистентности (т. наз. V-детерминанты). Такие транспозоны наиб, широко распространены, т. к. представляют ценность для селекции бактерий. Существуют транспозоны, содержащие гены, к-рые кодируют токсины, а также свойственные данному организму ферменты. Как правило, Тп-элементы несут на концах целые или частично измененные IS-элементы, к-рые сообщают им способность перемещаться по геному и вызывать в нем те же изменения, что и своб. IS-элементы. При этом 2 концевые IS-подобные терминальные последовательности в зависимости от типа транспозона могут иметь прямую или инвертир. последовательность нуклеотидов. Разные транспозоны часто содержат одинаковые терминальные последовательности нуклеотидов. [c.79]

У эукариот (все организмы, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) также широко распространены М г.э., к-рые аналогичны М.г.э. прокариот по общему плану строения, способу транспозиции и генетич. эффекту. Элементы, подобньге 18 и гранспозонам, найдены у мн. эукариот (грибы, растения, млекопитающие и др.). Разл. эписомоподобные факторы обнаружены в ядре и цитоплазме дрожжей Умеренным фагам бактерий соответствуют онкогенные вирусы, в частности РНК-содержащие вирусы (ретровирусы) позвоночных. [c.80]

В геноме дрозофилы, а также др. животных, включая млекопитающих, обнаружен целый ряд семейств подвижных генетич. элементов, к-рые, как предполагают, подобно гранспозонам бактерий, меняют свою локализацию, не покидая хромосом. Примером могут служить РВ-элементы, или палиндромы-сегменты ДНК, ограниченные длинными инвертир. повторами протяженность последних варьирует в широких пределах-от 0,2 тыс. до 1,3 тыс. пар нуклеотидов. Участок, заключенный между инвертир. повторами и условно называемый петлей, не является обязательной составной частью РВ-элемента. Возможно, что в нек-рых случаях он соответствует участку генома, захваченному этим элементом прн транспозиции. [c.80]

Мобильными элементами генома эукариот являются также проретровирусы (интегрированные в геном ретровирусы), транспозиция к-рых, вероятно, осуществляется по такому же механизму, как и у МДГ. Не исключено, что последние и проретровирусы являются генетич. элементами одной природы. [c.80]

Обычно транспозиции МДГ происходят чрезвычайно редко. Однако они могут в определенных условиях учащаться. Известш>1 т. наз. транспозиц. взрывы, ведущие к одновременным перемещениям целого ряда разных мобильных элементов. [c.80]

Бактериальные IS-э. eмeнты — это сегменты ДНК. способные как целое перемещаться с од него места локализации на другое (а). 15-элементы (б), как правило, кодируют белок (белки),, необходимы для их перемещения (транспозиции). По концам элемента расположены инвертированные повторы. необходимые для его транспозиции. разных 18-эле.ментов длина концевых повторов варьирует от 8 до 40 п. н. Повторы. югут быть совершенными или несовершенными. При встраивании в новый участок локализации 18-элементы вызывают небольшую дупликацию ДИК-мишени. часто 5 или 9 п, о Дуплицированные последовательности окружают 15-эле.мент на новом месте с дв х сторон. Разные 18-элементы и.меют длину от 750 до 1600 п. о.] [c.112]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология